Informație

Cum ajută proteina P (floem) la etanșarea rănilor?


În timp ce citeam o carte, am constatat că „proteinele P din site-ul elementelor floemului ajută la etanșarea rănilor împreună cu caloza”.

Deci, cum face aceasta proteina p, în plus, cum poate ajunge la alte părți ale corpului plantelor pentru a sigila rănile?


Interacțiunea xilemului și floemului în timpul exsudării și ocluziei plăgii în Cucurbita maxima

Colectarea exsudatelor de cucurbit din pețiolii tăiați a fost un instrument puternic pentru dobândirea de cunoștințe despre compoziția sevei floemice, fără o noțiune completă a mecanismului complex de exsudare. Doar puține publicații au menționat în mod explicit că exudatele au fost colectate din partea bazală a tăieturii, care emană mai copios decât partea apicală. Acest lucru este surprinzător, deoarece numai exsudarea din partea apicală este condusă presupus de gradienții de presiune floema. Compoziția carbohidraților și valorile pH-ului pe ambele părți ale rănirii sunt egale, în timp ce concentrația de proteine ​​este mai mare în partea bazală. Aparent, exudația este mult mai complexă decât simpla eliberare a sevei floare. Implicarea xilemului este indicată de concentrații mai mici de proteine ​​după eliminarea presiunii radiculare. Mai mult, colorantul a fost aspirat în vase de xilem datorită relaxării presiunii negative după tăiere. Efluxul lateral de apă din vase crește turgorul celulelor din jur, inclusiv elementele de sită. Simultan, proteinele parietale detașate (PP1 / PP2) induc ocluzia plăcilor de sită și acoperă suprafața plăgii. Dacă presiunea rădăcinii este suficient de puternică, seva de xilem pură poate fi colectată după îndepărtarea dopului de ocluzie de pe suprafața plăgii. Descoperirile prezente oferă un mecanism de exsudare a sevei în Cucurbita maxima, în care este integrată contribuția apei xilemice.


Biologia celulelor vegetale

Xu Wang,. Jung-Youn Lee, în Methods in Cell Biology, 2020

2.4 Colorarea calozei

Colorarea cu caloză nu raportează în sine permeabilitatea plasmodesmală, ci este o metodă complementară utilă pentru a informa dacă modificările permeabilității plasmodesmale sunt legate de modificări ale nivelurilor de acumulare a calozei. Nivelurile de caloză la plasmodesme pot fi detectate folosind albastrul de anilină colorant sau utilizând o abordare de imunofluorescență sau de etichetare a aurului, apoi cuantificate folosind microscopia electronică confocală sau de transmisie. Măsurarea calozei pe bază de albastru de anilină se poate face atât în ​​țesuturile vii, cât și în țesuturile fixe, iar procedura este relativ simplă. Cu toate acestea, vopseaua este extrem de predispusă la albirea foto, prin urmare imagistica trebuie făcută cu precauție suplimentară.


Cambium: origine, durată și funcție (cu diagrame) | Botanică

Să învățăm despre Cambium. După ce citiți acest articol, veți afla despre: 1. Originea Cambiumului 2. Cambium fascicular și inter-fascicular 3. Durată 4. Funcții 5. Structura 6. Divizia celulară 7. Îngroșarea în palme.

Originea Cambiumului:

Scheletul vascular primar este construit prin maturarea celulelor firelor de procambiu pentru a forma xilem și floem. Plantele care nu posedă creștere secundară, toate celulele firelor de procambiu se maturizează și se dezvoltă în țesut vascular.

La planta care are o creștere secundară mai târziu, o parte din catena procambium rămâne meristematică și dă naștere cambiului propriu-zis. În rădăcini, formarea cambiumului diferă de cea din tulpini datorită aranjamentului radial al toroanelor alternate de xilem și floem.

Aici cambiul apare ca benzi discrete de țesut în firele de procambiu din grupurile floemului primar. Mai târziu, fâșiile de cambium prin extensia lor laterală sunt unite în periciclu opus razelor xilemului primar. Formarea secundară de țesut este cea mai rapidă sub grupurile de floem, astfel încât cambiumul, așa cum se vede în secțiunea transversală a rădăcinilor mai vechi, formează în curând un cerc.

Cambium fascicular și inter-fascicular:

În tulpini, primul procambiu care se dezvoltă din promeristem se găsește de obicei sub formă de fire izolate. La unele plante, aceste șuvițe formate devin în curând, unite lateral prin șuvițe similare suplimentare formate între ele și prin extinderea laterală a șuvițelor primele formate.

În timpul dezvoltării ulterioare, acest cilindru procambial dă naștere unui cilindru de țesut vascular primar (xilem și floem) și cambium. Mai târziu, se formează un cilindru de țesut vascular secundar care apare în fire ca și cilindrul primar. La Ranunculus și alte plante erbacee, firele de procambiu și țesuturile vasculare primare nu se fuzionează lateral, ci rămân ca fire discrete.

Mai des în tulpinile erbacee, cambiumul se extinde lateral prin spațiile intermediare până se formează un cilindru complet. Acolo unde apare o astfel de extensie, cambiumul apare din celule meristematice inter-fasciculare derivate din meristemul apical.

Fâșiile de cambium care apar în fascicule colaterale sunt cunoscute sub numele de cambium fascicular, iar benzile cambiale găsite între fascicule sunt cunoscute sub numele de cambium inter-fascicular.

Durata Cambiumului:

Durata vieții funcționale a cambiumului variază foarte mult la diferite specii și, de asemenea, în diferite părți ale aceleiași plante. Într-o plantă lemnoasă perenă, cambiumul tulpinii principale trăiește din momentul formării sale până la moartea plantei.

Astfel de plante își pot menține existența numai prin activitatea continuă a cambiumului în producerea de noi xileme și floeme. În frunze, inflorescene și alte părți de foioase, viața funcțională a cambiumului este scurtă. Aici toate celulele cambium se maturizează ca țesut vascular. Xilema secundară se găsește direct pe floema secundară în astfel de pachete.

Funcția Cambium:

Meristemul care formează țesuturile secundare constă dintr-o foaie unizeriata de inițiale care formează celule noi de obicei de ambele părți. Cambiumul formează xilem intern și floem extern. Diviziunea tangențială a celulei cambiale formează două celule fiice aparent identice.

Una dintre celulele fiice rămâne meristematică, adică celula cambială persistentă, cealaltă devine o celulă mamă xilemică sau o celulă mamă floemică în funcție de poziția sa internă sau externă față de cea inițială. Celula cambium se împarte continuu într-un mod similar, o celulă fiică rămâne mereu meristematică, celula cambium, în timp ce cealaltă devine fie un xilem, fie o celulă mamă floem.

Probabil că nu există o alternanță definită și pentru perioade scurte se formează un singur tip de țesut. Celulele cambium adiacente se divid aproape în același timp, iar celulele fiice aparțin aceluiași țesut. În acest fel, se menține continuitatea tangențială a cambiumului.

Structura Cambiumului:

Există două concepții generale despre cambium ca strat inițiator:

1. Că este alcătuit dintr-un strat uniseriate de inițiale permanente cu derivați care se pot împărți de câteva ori și, în scurt timp, se transformă în țesut permanent

2. Că există mai multe rânduri de celule care inițiază care formează o zonă de cambium, câteva rânduri individuale din care persistă ca straturi de formare a celulelor pentru o perioadă de timp. În timpul perioadelor de creștere, celulele se maturizează continuu pe ambele părți ale cambiumului, devine destul de evident că doar un singur strat de celule poate avea o existență permanentă ca cambium.

Alte straturi, dacă sunt prezente, funcționează doar temporar și se transformă complet în celule permanente. În sens strict, doar inițialele constituie cambium, dar frecvent termenul este folosit cu referire la zona cambială, deoarece este dificil să se distingă inițialele de derivatele lor recente.

Structura celulară a cambiului:

Există două tipuri diferite de celule cambium:

1. Inițialele de raze, care sunt mai mult sau mai puțin izodiametrice și dau naștere la raze vasculare și

2. Inițialele fusiforme, celulele conice alungite care se divid pentru a forma toate celulele sistemului vertical.

Celulele cambiale sunt foarte vacuolate, de obicei cu un vacuol mare și citoplasmă periferică subțire. Nucleul este mare și în celulele fusiforme este mult alungit. Pereții celulelor cambiale au câmpuri primare de groapă cu plasmodesme. Pereții radiali sunt mai groși decât pereții tangențiali, iar câmpurile lor principale de groapă sunt profund deprimate.

Divizia de celule din Cambium:

Cu rezultatul diviziunilor tangențiale (periclinale) ale celulelor cambium se formează floema și xilema. Țesuturile vasculare sunt formate în două direcții opuse, celulele xilemice către interiorul axei, celulele floemice spre periferia sa. Diviziunile tangențiale ale inițialelor cambium în timpul formării țesuturilor vasculare determină dispunerea derivaților cambiali în rânduri radiale.

Deoarece diviziunea este tangențială, celulele fiice care persistă ca inițiale cambium cresc numai în diametrul radial. Noile inițiale cambium formate din diviziuni transversale cresc mult în lungime cele formate din diviziuni radiale nu cresc în lungime.

Pe măsură ce cilindrul xilemului crește în grosime prin creșterea secundară, cilindrul cambial crește, de asemenea, în circumferință. Principala cauză a acestei creșteri este creșterea numărului de celule în direcție tangențială, urmată de o expansiune tangențială a acestor celule.

Creșterea cambiului despre răni:

Una dintre funcțiile importante ale cambiului este formarea calusului sau a țesutului plăgii și vindecarea rănilor. Când rănile apar pe plante, o cantitate mare de țesut parenchimatos moale se formează pe sau sub suprafața rănită, acest țesut este cunoscut sub numele de calus. Calusul se dezvoltă din cambium și prin divizarea celulelor parenchimului din floem și cortex.

În timpul procesului de vindecare a unei plăgi se formează calusul. În aceasta există la început o proliferare abundentă a celulelor cambium, cu producerea de parenchim masiv. Celulele exterioare ale acestui țesut devin suberizate sau peridermul se dezvoltă în interiorul acestora, rezultând o coajă.

Cu toate acestea, chiar sub această scoarță, cambiumul rămâne activ și formează țesut vascular nou în mod normal. Noul țesut format în mod normal extinde stratul de creștere peste rană până când cele două părți opuse se întâlnesc. Straturile de cambium se unesc apoi rana se acoperă complet.

Cambium în înmugurire și altoire:

În practicile de înmugurire și altoire, cambiumul atât al stocului, cât și al scionului dă naștere la calus care unește și dezvoltă un strat continuu de cambium care dă naștere țesutului conductor normal. Există o uniune reală a cambiumului de stoc și a scionului a două plante în timpul practicilor de înmugurire și altoire și, prin urmare, aceste practici nu se găsesc în mod obișnuit în monocotiledonate.

Cambium în monocotiledonate:

Un tip special de creștere secundară apare în câteva forme monocotiledonate, cum ar fi Dracaena, Aloe, Yucca, Veratrum și alte genuri. La aceste plante tulpina crește în diametru formând un cilindru de fascicule noi încorporate într-un țesut.

Aici se dezvoltă un strat de cambium din parenchimul meristematic al peri-ciclu sau celulele cele mai interioare ale cortexului. În cazul rădăcinilor, cambiumul se dezvoltă în endoderm. Inițialele firului cambium în niveluri pentru a forma un cambium etajat, așa cum se găsește în cambiumul normal al unor dicotiledonate.

Cambium în îngroșarea în palme:

Tulpinile palmelor nu cresc în circumferință, din cauza oricărei activități cambiale, dar această îngroșare este rezultatul creșterii treptate a dimensiunii celulelor și a spațiilor intercelulare și, uneori, a proliferării țesuturilor fibroase. Acesta este tipul de creștere primară continuă.

Procesul este după cum urmează:

Cele mai multe monocotiledonate nu au o creștere secundară, dar cu rezultatul unei creșteri primare intense și lungi, pot produce corpuri atât de mari precum cele ale palmelor. Monocotiledonatele produc adesea o îngroșare rapidă sub meristemul apical prin intermediul unui meristem primar periferic de îngroșare așa cum se arată în figură.

Activitatea meristemului de îngroșare primară seamănă cu creșterea secundară găsită în anumite monocotiledonate, cum ar fi Dracaena, Yucca, etc. Meristemul apical, cunoscut și sub numele de vârf de lăstar, produce doar o mică parte a corpului primar, adică o coloană centrală a parenchimului și a firelor vasculare. .

Cea mai mare parte a corpului plantei este formată din meristema primară de îngroșare. Meristemul de îngroșare primar se găsește sub primordia frunzelor, care se împarte periclinal producând rânduri de celule anticlinale. Aceste celule se diferențiază într-un țesut format din parenchimul solului traversat de firele procambiale.

Aceste fire procambiale se dezvoltă mai târziu în fascicule vasculare. Celulele parenchimului la sol se măresc și se împart în mod repetat, provocând creșterea grosimii. În acest fel, atât meristemul apical, cât și meristemul de îngroșare primară dau naștere la cea mai mare parte a țesuturilor stem ale monocotiledonate.

Îngroșarea are loc în monocotiledonate, cum ar fi palmele, datorită activităților meristemului apical și a meristemului primar de îngroșare.


Glandele salivare și compoziția salivei

Glandele salivare ale afidelor sunt împerecheate, iar glandele dreapta și stânga au două unități glandulare, o glandă principală mare și o glandă accesorie mai mică. Conductele salivare ale ambelor unități glandulare pe o parte se unesc și apoi conducta lor comună se alătură celei care vine din partea contralaterală. Glanda principală este inervată și conține opt celule secretoare, care secretă diferite componente (Ponsen, 1972). Această glandă pare să joace un rol major în producția de salivă a învelișului. Glanda accesorie nu pare a fi enervată, iar celulele sale nu prezintă prea multe diferențieri. Studiile de transmitere a virusurilor persistente / circulative ale plantelor au arătat că glandele accesorii transferă virusul de la hemolimfă la canalul salivar din stilete și în plante (Gray și Gildow, 2003). Din aceasta, s-a dedus că saliva apoasă E1 trebuie să provină din glandele accesorii, deoarece salivația E1 este responsabilă pentru inocularea acestor viruși (Prado și Tjallingii, 1994). Rămâne neclar dacă principalele glande produc exclusiv saliva teacă și glandele accesorii saliva apoasă. Nu poate fi exclus faptul că compoziția salivei provine din ambele glande. Deși nu există dovezi experimentale, inervația glandei principale sugerează că afidele pot ajusta cel puțin contribuția salivă din această glandă pe baza informațiilor gustative.

Recent, Peter Miles (1999) a analizat cunoștințele actuale despre saliva afidelor. Componentele proteice publicate prezintă o mulțime de contradicții, nu numai între speciile de afide, ci și în interiorul acestora (Miles și Harrewijn, 1991 Baumann și Baumann, 1995 Urbanska și colab., 1994 Madhusudhan și Miles, 1998 Cherqui și Tjallingii, 2000 Kornemann, 2005). Dietele acoperite de Parafilm® au fost utilizate în principal pentru colectarea salivei. Eventual, pe baza aspectelor senzoriale menționate mai sus, compoziția salivei poate varia din cauza diferitelor compoziții dietetice. Mai mult, folosind colectarea dietei, saliva teacă a fost inevitabil amestecată cu saliva apoasă, în timp ce perioadele de salivare E1 și E2 sunt în mare parte scurte în dietele lichide. Eșantionarea salivei din faze comportamentale separate este cel mai dificil aspect al cercetării salivare. Nu se poate exclude faptul că în cadrul salivei apoase, compoziția diferă între salivarea pd, salivarea E1 și salivarea E2.


Anatomia tulpinii

Tulpina și alte organe vegetale sunt fabricate în principal din trei tipuri de celule simple: parenchim, colenchim și celule sclerenchimale. Celulele parenchimului sunt cele mai frecvente celule vegetale. Se găsesc în tulpină, rădăcină, interiorul frunzei și pulpa fructului. Celulele parenchimului sunt responsabile de funcțiile metabolice, cum ar fi fotosinteza. De asemenea, ajută la repararea și vindecarea rănilor. În plus, unele celule de parenchim stochează amidon.

Figura ( PageIndex <1> ): Celulele parenchimului din plante: Tulpina de sunătoare comună (Hypericum perforatum) este prezentată în secțiune transversală în această micrografie ușoară. Mijlocul central (albastru-verzui, în centru) și cortexul periferic (zona îngustă 3 & ndash5 celule groase, chiar în interiorul epidermei) sunt compuse din celule parenchim. Țesutul vascular compus din xilem (roșu) și țesut floem (verde, între xilem și cortex) înconjoară medula.

Celulele colenchimului sunt celule alungite cu pereți îngroșați inegal. Acestea oferă suport structural, în principal tulpină și frunze. Aceste celule sunt vii la maturitate și se găsesc de obicei sub epidermă. & Ldquostrings & rdquo ale unei tulpini de țelină sunt un exemplu de celule de colenchim.

Figura ( PageIndex <1> ): Celulele colenchimului din plante: Pereții celulari ai colenchimului au o grosime inegală, așa cum se vede în această micrografie ușoară. Ele oferă sprijin structurilor vegetale.

Celulele sclerenchimului oferă, de asemenea, sprijin plantei, dar spre deosebire de celulele colenchimului, multe dintre ele sunt moarte la maturitate. Există două tipuri de celule sclerenchimale: fibre și sclereide. Ambele tipuri au pereți celulari secundari care sunt îngroșați cu depozite de lignină, un compus organic care este o componentă cheie a lemnului. Fibrele sunt sclereide lungi, subțiri, cu celule mici. Sclereidele dau perei textura lor granuloasă. Oamenii folosesc fibre de sclerenchim pentru a face lenjerie și frânghie.

Figura ( PageIndex <1> ): Celulele sclerenchimului din plante: Mijlocul central și cortexul exterior al (a) tulpinii de in sunt alcătuite din celule parenchim. În interiorul cortexului se află un strat de celule sclerenchimale, care alcătuiesc fibrele din coarda de in și îmbrăcăminte. Oamenii au crescut și au recoltat in de mii de ani. În (b) acest desen, femeile din secolul al XIV-lea pregătesc lenjerie. (C) planta de in este cultivată și recoltată pentru fibrele sale, care sunt folosite la țeserea lenjeriei și pentru semințele sale, care sunt sursa uleiului de in.

Ca și în restul plantei, tulpina are trei sisteme tisulare: țesut dermic, vascular și sol. Fiecare se distinge prin tipuri de celule caracteristice care îndeplinesc sarcini specifice necesare pentru creșterea și supraviețuirea plantelor și rsquos-urilor.


CONTINUITATEA FLOEMULUI: TRANSPORT ȘI REGENERARE

Una dintre funcțiile cruciale ale floemului este de a transporta produsele fotosintezei de la surse la chiuvete. Morfologia conexiunii determină modul în care fotoasimilatele produse în celulele mezofilei sunt încărcate în complexul SE-CC pentru transportul pe distanțe lungi. În prezent sunt recunoscute trei strategii majore de încărcare a floemului: încărcarea activă, simplastică, cunoscută sub numele de „capcană polimerică”, încărcarea activă prin apoplast și transportul pasiv mai puțin bine studiat deși simplastul (Slewinski și colab., 2013). Complexul SE-CC descris de Shih și Currier (1969) reprezintă cel mai probabil încărcarea prin floem „capcană polimerică”. Numeroase conexiuni simplice permit difuzarea zaharozei din celulele mezofilei fotosintetice către celulele însoțitoare de acolo, este convertită în rafinoză și stachioză, oligozaharide care nu se pot difuza înapoi prin PD datorită dimensiunilor lor mari. Sinteza acestor polimeri în CC servește la două obiective importante. În primul rând, menține o concentrație scăzută de zaharoză în CC, care, la rândul său, propulsează absorbția în continuare a zaharozei din celulele mezofilei din jur. În al doilea rând, acumularea crescută de polimeri în complexul SE-CC ridică presiunea hidrostatică, care permite transportul pe distanțe lungi de-a lungul floemului SE (Turgeon și colab., 1993 Zhang și Turgeon, 2009).

O plantă de încărcare complet diferită este utilizată de plantele de Arabidopsis, printre alții. În „încărcarea apoplastică”, zaharoza este transportată simplastic de la celulele mezofilei fotosintetice la celulele de transfer al parenchimului floemului, unde este secretată activ către celulele însoțitoare ale apoplastului, apoi preia activ zaharoza din apoplast. Absorbția activă a zaharozei este de mult cunoscută a fi mediată de simporterii de zaharoză cuplată H + cu membrană localizată (Haritatoset al., 2000 Wippel și Sauer, 2012). Cu toate acestea, o familie de purtători de eflux de zaharoză (SWEET) a fost identificată doar recent, clarificând mecanismul secreției de zaharoză către apoplast (Chen și colab., 2010). Celulele parenchimului floemic al plantelor cu încărcare apoplastică au adesea creșteri pronunțate ale peretelui celular la interfața lor cu celulele însoțitoare. Se consideră că această neregularitate a formei peretelui celular este o caracteristică adaptativă care mărește volumul apoplastic și suprafața membranei plasmatice care găzduiește purtătorii de eflux și influx de zaharoză. Există conexiuni plasmodesmatale foarte limitate de la CC la celule altele decât SE, probabil pentru a preveni scurgerea zaharozei importate (Henry și Steer, 1980 Rennie și Turgeon, 2009).

Transportul pasiv este o strategie de încărcare a floemelor caracterizată printr-un flux simplastic de zaharoză care se bazează pe o concentrație mai mare de zahăr în celulele mezofilei decât în ​​complexul CC-SE. Până în prezent, acest mecanism a fost observat mai ales la plantele lemnoase. La plantele cu încărcare pasivă, celulele însoțitoare dezvoltă numeroase plasmodesme ramificate simetric pentru a facilita transferul fotoasimilat. Pentru a menține un gradient de concentrație suficient de zahăr, frunzele plantelor cu încărcare pasivă trebuie să acumuleze cantități mult mai mari de carbohidrați în celulele lor mezofile decât cele ale plantelor care utilizează încărcare activă (Rennie și Turgeon, 2009).

Deși, în general, s-a văzut că plantele folosesc un tip de strategie de încărcare a floemelor, pachetele lor de floeme pot conține complexe SE-CC de diferite tipuri. Această compoziție oferă plantei flexibilitatea de a răspunde la schimbările în condițiile fotosintetice sau concentrațiile de carbohidrați din țesutul sursă prin comutarea între mecanismele de încărcare pasive și active (Slewinski și colab., 2013).

CO radioactiv2 a fost folosit ca trasor al translocării prin floema a fotoasimilatelor din 1952, când Vernon și Aronoff (1952) au raportat translocarea C14O2 în soia. În plus, doi coloranți fluorescenți, diacetat de 5- (6) -carboxi-fluoresceină (CFDA) și acid 8-hidroxipiren-1,3,6-trisulfonic (HPTS-acetat), sunt folosiți pentru a urmări fluxul prin floem (Grignon et. al., 1989).

Când continuitatea rețelei floemelor este împiedicată într-un fel, cum ar fi rănirea, este inițiat un mecanism de regenerare pentru a restabili rețeaua. Reconectarea țesuturilor vasculare între floemul existent și cel rănit a fost descrisă în detaliu în anii 1980 pe baza întreruperii experimentale a continuității floemului prin incizia stelei radiculare în mazăre (Pisum sativum L.). După incizie, celulele din stratul cortical înconjurător s-au diferențiat și au inițiat diviziuni meristematice. Diviziunea celulelor corticale activate a format un arc care înconjoară locul inciziei și a reconectat vasculatura de pe ambele părți ale plăgii. Celulele care se împart s-au alungit și s-au diferențiat în SE. Alături de SE, elementele trahiare xilemice s-au dezvoltat într-un arc interior mai aproape de rană. Cambiul s-a format între celulele xilem și floem, asigurând o creștere secundară viitoare a ambelor tipuri de țesuturi vasculare (Schulz, 1987). Interesant, în timp ce elementele trahearice ale xilemului se pot diferenția direct de celulele parenchimului fără diviziuni anterioare, formarea unui nou complex SE-CC necesită diviziuni inițiale ale celulelor parenchimatoase diferențiate (Nishitani și colab., 2002).

La nivel ultrastructural, alungirea SE, îngroșarea peretelui celular, rearanjarea organelor și enucleația s-au dovedit a avea loc într-un mod similar în timpul regenerării și dezvoltării floemului primar. Cu toate acestea, rămâne neclar cum se produce semnalizarea pentru o diviziune și o diferențiere adecvate în floema rănită. În plus, sunt disponibile puține informații cu privire la mecanismele moleculare prin care floemul rănit se reconectează la floema existentă, întrebare care justifică un studiu suplimentar (Behnke și Schulz, 1980, 1983 Schulz, 1986a, b).

Auxina a fost sugerată ca un potențial semnal autonom celular care induce regenerarea vasculară după rănire. Îndepărtarea frunzelor și mugurilor tineri, o sursă naturală de auxină din plantă, reduce puternic regenerarea floemelor. Această deficiență de regenerare poate fi complet înlăturată printr-o aplicare exogenă de auxină (Lamotte și Jacobs, 1963). Mai mult, scurgerea de auxină din țesuturile rănite induce diviziunile celulare și formarea calusului în rană. În plus, aplicarea locală a auxinei poate induce formarea de fire noi și continue de celule vasculare, care apoi se conectează la pachete vasculare existente. Dezvoltarea vasculaturii induse către partea bazală a plantei corespunde cu direcția generală basipetală a mișcării auxinei (Berleth și colab., 2000). Cu toate acestea, încă nu este pe deplin clar dacă etapele ulterioare ale diferențierii floemului sunt, de asemenea, controlate de auxină sau de alte molecule de semnalizare livrate de către firele de floem întrerupte (Sawchuk și Scarpella, 2013).


Anticorpi monoclonali împotriva floemului P-protein din culturi de țesuturi vegetale. II. Distribuția taxonomică a reactivității încrucișate

Se crede că proteina P, o proteină filamentoasă care se găsește în elementele de sită ale majorității angiospermelor, funcționează în etanșarea siturilor plăgii floemice. Raportăm aici despre utilizarea unei analize imunomicroscopice foarte sensibile pentru a studia capacitatea anticorpilor monoclonali specifici proteinei P RS21, RS22 și RS23, produși împotriva proteinei P din Streptanthus tortuosus (Brassicaceae), pentru a recunoaște proteina P nativă într-un număr de genuri de plante diferite. RS21, RS22 și RS23 au recunoscut toate proteina P în alte genuri din Brassicaceae, inclusiv Arabidopsis și în familia apropiată, Capparaceae. RS21 și RS22 s-au putut, de asemenea, să se lege de proteina P la plante mai îndepărtate de acestea S. tortuosus. Marcarea proteinei P a fost observată și la monocotioane Iris și Narcis sondat cu RS21. Nu s-a văzut nicio etichetă la membrii Poaceae despre care se pare că nu au proteine ​​P. Niciunul dintre anticorpii monoclonali nu a reușit să se lege de proteina P la membrii Cucurbitaceae.


23.2 Tulpini

În această secțiune, veți explora următoarele întrebări:

  • Care este funcția principală și structura de bază a unei tulpini de plantă?
  • Care sunt rolurile țesuturilor dermice, ale țesuturilor vasculare și ale țesuturilor solului?
  • Care este diferența dintre creșterea primară și creșterea secundară a tulpinilor?
  • Care este originea inelelor anuale din tulpini? Cum se folosesc inelele anuale pentru a aproxima vârsta unui copac?
  • Care sunt exemple de tulpini modificate?

Conexiune pentru cursuri AP ®

Mult conținut descris în această secțiune nu intră în sfera AP ®. Nu vi se cere să memorați diferitele tipuri de țesuturi care cuprind tulpina plantei. Cu toate acestea, în modulul Transportul apei și soluțiilor în plante vom explora în detaliu rolurile țesuturilor vasculare (xilem și floem), celulele de protecție epidermică, stomate, și trichomii joacă în transpiratie, absorbția de dioxid de carbon și eliberarea de oxigen și vapori de apă. Tricomi—Structurile asemănătoare părului de pe suprafața epidermică — protejează, de asemenea, frunzele împotriva prădării (vezi modulul Sisteme senzoriale și răspunsuri ale plantelor).

Cu excepția conceptelor descrise în conexiunea AP ®, informațiile prezentate în acest modul și exemplele evidențiate sunt valabile nu aliniați-vă la conținutul și obiectivele de învățare AP ® prezentate în cadrul curricular AP ®.

Tulpinile fac parte din sistemul de tragere al unei plante. Pot varia în lungime de la câțiva milimetri până la sute de metri și, de asemenea, pot varia în diametru, în funcție de tipul plantei. Tulpinile sunt de obicei deasupra solului, deși tulpinile unor plante, cum ar fi cartoful, cresc și ele sub pământ. Tulpinile pot fi erbacee (moi) sau lemnoase. Funcția lor principală este de a oferi sprijin plantei, ținând frunze, flori și muguri în unele cazuri, tulpinile stochează și alimente pentru plantă. O tulpină poate fi neramificată, ca cea a unui palmier, sau poate fi foarte ramificată, ca cea a unui magnoliu. Tulpina plantei leagă rădăcinile de frunze, ajutând la transportul apei și mineralelor absorbite în diferite părți ale plantei. De asemenea, ajută la transportul produselor de fotosinteză, și anume zaharuri, de la frunze la restul plantei.

Tulpinile plantelor, fie deasupra sau sub pământ, se caracterizează prin prezența nodurilor și a internodilor (Figura 23.4). Noduri sunt puncte de atașament pentru frunze, rădăcini aeriene și flori. Regiunea stem între două noduri se numește an internod. Tulpina care se extinde de la tulpină până la baza frunzei este pețiolul. Un mugur axilar se găsește de obicei în axilă - zona dintre baza unei frunze și tulpină - unde poate da naștere unei ramuri sau a unei flori. Vârful (vârful) împușcăturii conține meristema apicală în interiorul mugur apical.

Anatomia tulpinii

Tulpina și alte organe vegetale apar din țesutul de la sol și sunt formate în principal din țesuturi simple formate din trei tipuri de celule: parenchim, colenchim și celule sclerenchim.

Celulele parenchimului sunt cele mai comune celule vegetale (Figura 23.5). Se găsesc în tulpină, rădăcină, interiorul frunzei și pulpa fructului. Celulele parenchimului sunt responsabile de funcțiile metabolice, cum ar fi fotosinteza, și ajută la repararea și vindecarea rănilor. Unele celule ale parenchimului stochează și amidonul.

Celulele colenchimului sunt celule alungite cu pereți îngroșați inegal (Figura 23.6). Acestea oferă suport structural, în principal tulpină și frunze. Aceste celule sunt vii la maturitate și se găsesc de obicei sub epidermă. „Șirurile” unei tulpini de țelină sunt un exemplu de celule de colenchim.

Celulele sclerenchimului oferă, de asemenea, sprijin plantei, dar spre deosebire de celulele colenchimului, multe dintre ele sunt moarte la maturitate. Există două tipuri de celule sclerenchimale: fibre și sclereide. Ambele tipuri au pereți celulari secundari care sunt îngroșați cu depozite de lignină, un compus organic care este o componentă cheie a lemnului. Fibrele sunt sclereide lungi, subțiri, cu celule mici. Sclereidele dau perei textura lor granuloasă. Oamenii folosesc fibre de sclerenchim pentru a realiza lenjerie și frânghie (Figura 23.7).

Conexiune vizuală

  1. Cortexul și mușchiul sunt formate din celule parenchim.
  2. Celulele însoțitoare ale floemului sunt celule parenchimate.
  3. Celulele fibroase ale sclerenchimului
  4. Elemente de sită și traheide ale xilemului

Ca și restul plantei, tulpina are trei sisteme tisulare: țesut dermic, vascular și sol. Fiecare se distinge prin tipuri de celule caracteristice care îndeplinesc sarcini specifice necesare creșterii și supraviețuirii plantei.

Țesut cutanat

Țesutul cutanat al tulpinii este format în principal din epidermă, un singur strat de celule care acoperă și protejează țesutul subiacent. Plantele lemnoase au un strat exterior dur, impermeabil, de celule din dop de plută cunoscut sub numele de latra, care protejează în continuare planta de daune. Celulele epidermice sunt cele mai numeroase și mai puțin diferențiate dintre celulele epidermei. Epiderma unei frunze conține și deschideri cunoscute sub numele de stomate, prin care are loc schimbul de gaze (Figura 23.8). Două celule, cunoscute sub numele de celule de pază, înconjoară fiecare stomă a frunzei, controlând deschiderea și închiderea acesteia și astfel reglând absorbția de dioxid de carbon și eliberarea de oxigen și vapori de apă. Tricomii sunt structuri asemănătoare părului de pe suprafața epidermică. Ele ajută la reducerea transpirației (pierderea apei de către părțile vegetale de la suprafață), cresc reflexia solară și stochează compuși care apără frunzele împotriva prădării de către erbivori.

Tesut vascular

Xilemul și floema care alcătuiesc țesutul vascular al tulpinii sunt dispuse în fire distincte numite fascicule vasculare, care trec în sus și în jos pe lungimea tulpinii. Atunci când tulpina este privită în secțiune transversală, mănunchiurile vasculare de tulpini dicotice sunt aranjate într-un inel. La plantele cu tulpini care trăiesc mai mult de un an, fasciculele individuale cresc împreună și produc inelele de creștere caracteristice. În tulpinile monocotiledonate, fasciculele vasculare sunt împrăștiate aleatoriu în țesutul solului (Figura 23.9).

Țesutul xilemului are trei tipuri de celule: parenchimul xilemului, traheidele și elementele vaselor. Ultimele două tipuri conduc apa și sunt moarte la maturitate. Traheide sunt celule xilemice cu pereți celulari secundari groși care sunt lignificați. Apa se deplasează de la o traheidă la alta prin regiuni de pe pereții laterali cunoscuți sub denumirea de gropi, unde pereții secundari sunt absenți. Elemente ale navei sunt celule xileme cu pereți mai subțiri, sunt mai scurte decât traheidele. Fiecare element de vas este conectat la următorul prin intermediul unei plăci de perforație la pereții de capăt ai elementului. Apa se mișcă prin plăcile de perforație pentru a călători în susul plantei.

Țesutul floemului este alcătuit din celule tubulare, celule însoțitoare, parenchim floemic și fibre floemice. O serie de celule cu tub de sită (denumite și elemente tub-sită) sunt aranjate cap la cap pentru a alcătui un tub lung de sită, care transportă substanțe organice precum zaharurile și aminoacizii. Zaharurile curg de la o celulă cu tub de sită la alta prin plăci de sită perforate, care se găsesc la joncțiunile de capăt dintre două celule. Deși încă în viață la maturitate, nucleul și alte componente celulare ale celulelor cu tub de sită s-au dezintegrat. Celule însoțitoare se găsesc alături de celulele tubului sită, oferindu-le sprijin metabolic. Celulele însoțitoare conțin mai mulți ribozomi și mitocondrii decât celulele din tubul sită, cărora le lipsesc unele organite celulare.

Țesut pe sol

Țesutul de la sol este alcătuit în mare parte din celule parenchim, dar poate conține și celule colenchim și sclerenchim care ajută la susținerea tulpinii. Țesutul de la sol către interiorul țesutului vascular într-o tulpină sau rădăcină este cunoscut sub numele de măduvă, în timp ce stratul de țesut dintre țesutul vascular și epiderma este cunoscut sub numele de cortex.

Creșterea în tulpini

Creșterea plantelor are loc pe măsură ce tulpinile și rădăcinile se prelungesc. Unele plante, în special cele care sunt lemnoase, cresc și ele în grosime pe parcursul vieții lor. Creșterea în lungime a lăstarului și a rădăcinii este denumită creșterea primară, și este rezultatul diviziunii celulare în meristema apicală a lăstarilor. Creșterea secundară se caracterizează printr-o creștere a grosimii sau circumferinței plantei și este cauzată de diviziunea celulară în meristemul lateral. Figura 23.10 prezintă zonele de creștere primară și secundară într-o plantă. Herbaceous plants mostly undergo primary growth, with hardly any secondary growth or increase in thickness. Secondary growth or “wood” is noticeable in woody plants it occurs in some dicots, but occurs very rarely in monocots.

Some plant parts, such as stems and roots, continue to grow throughout a plant’s life: a phenomenon called indeterminate growth. Other plant parts, such as leaves and flowers, exhibit determinate growth, which ceases when a plant part reaches a particular size.

Primary Growth

Most primary growth occurs at the apices, or tips, of stems and roots. Primary growth is a result of rapidly dividing cells in the apical meristems at the shoot tip and root tip. Subsequent cell elongation also contributes to primary growth. The growth of shoots and roots during primary growth enables plants to continuously seek water (roots) or sunlight (shoots).

The influence of the apical bud on overall plant growth is known as apical dominance, which diminishes the growth of axillary buds that form along the sides of branches and stems. Most coniferous trees exhibit strong apical dominance, thus producing the typical conical Christmas tree shape. If the apical bud is removed, then the axillary buds will start forming lateral branches. Gardeners make use of this fact when they prune plants by cutting off the tops of branches, thus encouraging the axillary buds to grow out, giving the plant a bushy shape.

Link către învățare

Watch this BBC Nature video showing how time-lapse photography captures plant growth at high speed.

Watch this BBC Nature video showing how time-lapse photography captures plant growth at high speed.
  1. opening of a flower
  2. tendrils looping around a support
  3. growth of an apical bud
  4. closing of leaflets on a lightly touched mimosa leaf

Secondary Growth

The increase in stem thickness that results from secondary growth is due to the activity of the lateral meristems, which are lacking in herbaceous plants. Lateral meristems include the vascular cambium and, in woody plants, the cork cambium (see Figure 23.10). The vascular cambium is located just outside the primary xylem and to the interior of the primary phloem. The cells of the vascular cambium divide and form secondary xylem (tracheids and vessel elements) to the inside, and secondary phloem (sieve elements and companion cells) to the outside. The thickening of the stem that occurs in secondary growth is due to the formation of secondary phloem and secondary xylem by the vascular cambium, plus the action of cork cambium, which forms the tough outermost layer of the stem. The cells of the secondary xylem contain lignin, which provides hardiness and strength.

In woody plants, cork cambium is the outermost lateral meristem. It produces cork cells (bark) containing a waxy substance known as suberin that can repel water. The bark protects the plant against physical damage and helps reduce water loss. The cork cambium also produces a layer of cells known as phelloderm, which grows inward from the cambium. The cork cambium, cork cells, and phelloderm are collectively termed the periderm. The periderm substitutes for the epidermis in mature plants. In some plants, the periderm has many openings, known as lenticele, which allow the interior cells to exchange gases with the outside atmosphere (Figure 23.11). This supplies oxygen to the living and metabolically active cells of the cortex, xylem and phloem.

Annual Rings

The activity of the vascular cambium gives rise to annual growth rings. During the spring growing season, cells of the secondary xylem have a large internal diameter and their primary cell walls are not extensively thickened. This is known as early wood, or spring wood. During the fall season, the secondary xylem develops thickened cell walls, forming late wood, or autumn wood, which is denser than early wood. This alternation of early and late wood is due largely to a seasonal decrease in the number of vessel elements and a seasonal increase in the number of tracheids. It results in the formation of an annual ring, which can be seen as a circular ring in the cross section of the stem (Figure 23.12). An examination of the number of annual rings and their nature (such as their size and cell wall thickness) can reveal the age of the tree and the prevailing climatic conditions during each season.

Stem Modifications

Some plant species have modified stems that are especially suited to a particular habitat and environment (Figure 23.13). A rizom is a modified stem that grows horizontally underground and has nodes and internodes. Vertical shoots may arise from the buds on the rhizome of some plants, such as ginger and ferns. Corms are similar to rhizomes, except they are more rounded and fleshy (such as in gladiolus). Corms contain stored food that enables some plants to survive the winter. Stolons are stems that run almost parallel to the ground, or just below the surface, and can give rise to new plants at the nodes. Alergători are a type of stolon that runs above the ground and produces new clone plants at nodes at varying intervals: strawberries are an example. Tubers are modified stems that may store starch, as seen in the potato (Solanum sp.). Tubers arise as swollen ends of stolons, and contain many adventitious or unusual buds (familiar to us as the “eyes” on potatoes). A bec, which functions as an underground storage unit, is a modification of a stem that has the appearance of enlarged fleshy leaves emerging from the stem or surrounding the base of the stem, as seen in the iris.

Link către învățare

Watch botanist Wendy Hodgson, of Desert Botanical Garden in Phoenix, Arizona, explain how agave plants were cultivated for food hundreds of years ago in the Arizona desert in this video: Finding the Roots of an Ancient Crop.

  1. sweetener for drinks and cooking
  2. proteins to supplement the daily diet
  3. lipids for cooking and baking
  4. starch for thickening desserts and stews

Some aerial modifications of stems are tendrils and thorns (Figure 23.14). Tendrils are slender, twining strands that enable a plant (like a vine or pumpkin) to seek support by climbing on other surfaces. Thorns are modified branches appearing as sharp outgrowths that protect the plant common examples include roses, Osage orange and devil’s walking stick.

Stem regions at which leaves are attached are called ________.

Which of the following cell types forms most of the inside of a plant?

Tracheids, vessel elements, sieve-tube cells, and companion cells are components of ________.

The primary growth of a plant is due to the action of the ________.

Which of the following is an example of secondary growth?

Secondary growth in stems is usually seen in ________.

Describe the roles played by stomata and guard cells. What would happen to a plant if these cells did not function correctly?

Stomata allow gases to enter and exit the plant. Guard cells regulate the opening and closing of stomata. If these cells did not function correctly, a plant could not get the carbon dioxide needed for photosynthesis, nor could it release the oxygen produced by photosynthesis.

Compare the structure and function of xylem to that of phloem.

Xylem is made up tracheids and vessel elements, which are cells that transport water and dissolved minerals and that are dead at maturity. Phloem is made up of sieve-tube cells and companion cells, which transport carbohydrates and are alive at maturity.

Explain the role of the cork cambium in woody plants.

In woody plants, the cork cambium is the outermost lateral meristem it produces new cells towards the interior, which enables the plant to increase in girth. The cork cambium also produces cork cells towards the exterior, which protect the plant from physical damage while reducing water loss.

What is the function of lenticels?

In woody stems, lenticels allow internal cells to exchange gases with the outside atmosphere.

Besides the age of a tree, what additional information can annual rings reveal?

Annual rings can also indicate the climate conditions that prevailed during each growing season.

Give two examples of modified stems and explain how each example benefits the plant.

Answers will vary. Rhizomes, stolons, and runners can give rise to new plants. Corms, tubers, and bulbs can also produce new plants and can store food. Tendrils help a plant to climb, while thorns discourage herbivores.

În calitate de asociat Amazon câștigăm din achiziții eligibile.

Doriți să citați, să distribuiți sau să modificați această carte? Această carte este Creative Commons Attribution License 4.0 și trebuie să atribui OpenStax.

    Dacă redistribuiți integral sau parțial această carte într-un format tipărit, atunci trebuie să includeți pe fiecare pagină fizică următoarea atribuire:

  • Utilizați informațiile de mai jos pentru a genera o citație. Vă recomandăm să utilizați un instrument de citare precum acesta.
    • Autori: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Editor / site web: OpenStax
    • Titlul cărții: Biology for AP® Courses
    • Data publicării: 8 martie 2018
    • Locație: Houston, Texas
    • Adresa URL a cărții: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Section URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/23-2-stems

    © 12 ianuarie 2021 OpenStax. Conținutul manualului produs de OpenStax este licențiat sub o licență Creative Commons Attribution License 4.0. Numele OpenStax, sigla OpenStax, copertele cărții OpenStax, numele OpenStax CNX și sigla OpenStax CNX nu sunt supuse licenței Creative Commons și nu pot fi reproduse fără acordul scris și prealabil al Universității Rice.


    Supplemental Information

    Examples of non-dispersive P-protein bodies (NPBs) that do not respond to wounding of sieve elements by puncturing with micro-pipettes.

    The CLSM micrographs were taken after a sieve element had been severed with a micro-pipette arrowheads point to unresponsive NPBs. In all cases, the NPBs are located close to a sieve plate (compare Fig. 5). (A) Theobroma cacao and (B) Pombalia communis stained with aniline blue and synapto red. (C) Viola tricolor stained with CDMFDA. The micro-pipette is visible in this image (white arrows). Bare de scară: 10 μm.

    Comparison of the hypothetical product of gene Potri.017G071000.1 (from Populus trichocarpa v3.0, https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html), PtSEOR1, and AtSEOR1.

    Positions in which Potri.017G071000.1 and PtSEOR1 differ show in red, residues that are identical in the two are shown in blue. Positions in which AtSEOR1 matches the consensus of the P. trichocarpa sequences also appear in blue. The alignment was produced with CLC Sequence Viewer v. 7.8.1.

    TEM micrographs of a sieve element in an Arabidopsis leaf with bundles of SEOR protein filaments in longitudinal and perpendicular section.

    (A) cross-section of a sieve element with two slime masses consisting of filaments of SEOR protein (arrows). (B) zoom into one of the protein masses, showing longitudinal or oblique sections of the winding SEOR filaments as well as sections perpendicular to the filament axes. (C) zoom into that part of the protein mass where filaments are sectioned more or less perpendicularly. The distribution of the filament cross-sections does not follow a clear geometric pattern, indicating that the packing density does not approach its theoretical maximum. Nonetheless an early stage in the development of a hexagonal arrangement is suggested. For methods, see Froelich et al. (2011), Plant Cell 23, 4428–4445.

    Comparison of the putative promoter sequences of the P. trichocarpa genes Potri.001G430200.1 and Potri.017G071000.1, the PtSEOR1 genă.

    Identical bases appear in blue, different bases and gaps are shown in red. The 100-bp sequence that confers phloem-specificity to the Potri.001G340200.1 promoter (Nguyen et al., 2017) and the corres-ponding sequence in Potri.017G071000.1, the PtSEOR1 gene, are shown on yellow background. Of the 100 base pairs, 71 are conserved. Note the conserved TATA-box motif at position −228. The alignment was produced with CLC Sequence Viewer v. 7.8.1.


    Priveste filmarea: Aminoacizi - Proteine. Part. 3 (Ianuarie 2022).