Informație

24.2A: Habitat, descompunere și reciclare a ciupercilor - Biologie


Ciupercile sunt principalii descompunători ai naturii; descompun materia organică care altfel nu ar fi reciclată.

obiective de invatare

  • Explicați rolurile jucate de ciuperci în descompunere și reciclare

Puncte cheie

  • Ajutând supraviețuirea speciilor din alte regate prin furnizarea de substanțe nutritive, ciupercile joacă un rol major ca descompunători și reciclatori în marea varietate de habitate în care există.
  • Ciupercile oferă un rol vital în eliberarea elementelor rare, dar biologic esențiale, cum ar fi azotul și fosforul, din materia în descompunere.
  • Modul lor de nutriție, care implică digestia înainte de ingestie, permite ciupercilor să degradeze multe molecule mari și insolubile care altfel ar rămâne prinse într-un habitat.

Termeni cheie

  • descompunător: orice organism care se hrănește cu material organic în descompunere, în special bacterii sau ciuperci
  • exoenzimă: orice enzimă, generată de o celulă, care funcționează în afara acelei celule
  • saprobă: un organism care trăiește din materialul organic mort sau în descompunere

Ciuperci și rolurile lor ca descompunători și reciclatori

Ciupercile joacă un rol crucial în echilibrul ecosistemelor. Colonizează majoritatea habitatelor de pe pământ, preferând condiții întunecate și umede. Ele pot prospera în medii aparent ostile, cum ar fi tundra. Cu toate acestea, majoritatea membrilor Ciupercilor Regatului cresc pe podeaua pădurii, unde mediul întunecat și umed este bogat în resturi degradate de la plante și animale. În aceste medii, ciupercile joacă un rol major ca descompunători și reciclatori, făcând posibil ca membrii celorlalte regate să fie alimentați cu substanțe nutritive și să trăiască.

Rețeaua alimentară ar fi incompletă fără organisme care descompun materia organică. Unele elemente, cum ar fi azotul și fosforul, sunt necesare în cantități mari de către sistemele biologice; totuși, acestea nu sunt abundente în mediu. Acțiunea ciupercilor eliberează aceste elemente din materia în descompunere, punându-le la dispoziția altor organisme vii. Oligoelementele prezente în cantități mici în multe habitate sunt esențiale pentru creștere, dar ar rămâne legate de materia organică putrezită dacă ciupercile și bacteriile nu le-ar returna în mediu prin activitatea lor metabolică.

Capacitatea ciupercilor de a degrada multe molecule mari și insolubile se datorează modului lor de nutriție. După cum sa văzut mai devreme, digestia precede ingestia. Ciupercile produc o varietate de exoenzime pentru a digera nutrienții. Aceste enzime sunt fie eliberate în substrat, fie rămân legate de exteriorul peretelui celular fungic. Moleculele mari sunt descompuse în molecule mici, care sunt transportate în celulă de un sistem de purtători de proteine ​​încorporate în membrana celulară. Deoarece mișcarea moleculelor mici și a enzimelor este dependentă de prezența apei, creșterea activă depinde de un procent relativ mare de umiditate din mediu.

Ca saprobi, ciupercile ajută la menținerea unui ecosistem durabil pentru animalele și plantele care împărtășesc același habitat. Pe lângă completarea mediului cu substanțe nutritive, ciupercile interacționează direct cu alte organisme în moduri benefice, dar uneori dăunătoare.


Un punct de basculare în stocarea carbonului atunci când pădurea se extinde în tundră este legat de reciclarea micorizică a azotului

Ecosistemele tundrei sunt chiuvete subterane globale pentru CO atmosferic2. Încălcarea continuă indusă de încălzire de către arbuști și copaci riscă să transforme această chiuvetă într-un CO2 sursă, rezultând un feedback pozitiv asupra încălzirii climatice. Pentru a avansa înțelegerea mecanicistă a modului în care schimbările în tipurile de micorize afectează stocurile pe termen lung de carbon (C) și azot (N), am studiat profilurile de adâncime a solului la scară mică ale comunităților fungice și dinamica C-N într-o vegetație de pădure subarctică-alpină gradient. Stocurile organice subterane au scăzut brusc la trecerea de la pădure la pădure, legată de prezența anumitor ciuperci ectomicorizale asociate copacilor care contribuie la descompunerea atunci când se extrage N din materie organică. În schimb, plantele și ciupercile micorizale ericoide au fost asociate cu acumularea de materie organică și descompunerea lentă. Dacă controalele climatice ale liniilor pădurilor arctice-alpine sunt relaxate, descompunerea crescută va dezechilibra probabil productivitatea crescută a plantelor, scăzând capacitatea globală de scufundare a C a tundrei deplasate.


Descompunători

În primul rând, există descompunătorii. Acestea pot lua aproape orice material - chiar și unul artificial, cum ar fi plasticul, cauciucul, betonul, nucleul reactorului nuclear de la Cernobîl, spune Bhatnagar - și îl poate descompune. „Când descompuneți lucruri moarte, aceste lucruri eliberează elemente”, spune Bhatnagar. „Ciupercile caută carbon și îl vor prelua și îl vor pune în molecule noi din biomasa lor” - practic, îl vor folosi ca hrană pentru a se dezvolta singuri. Alte elemente eliberate - în principal azot și fosfor - sunt transformate de ciuperci în amoniu, sulfați și fosfați. Acestea sunt formele pe care rădăcinile plantelor le pot absorbi și utiliza. Bhatnagar spune: „Ciupercile furnizează în esență plantelor substanțe nutritive, reciclându-le din plante moarte înapoi în plante vii”.

AFLAȚI MAI MULTE

Ciupercile descompunătoare - și există o mulțime de feluri diferite, fiecare cu o funcție specială în ceea ce privește o anumită plantă sau alte organisme - se găsesc în sol, precum și pe suprafețele frunzelor, scoarței, tulpinilor. Unii dintre ei așteaptă acolo ca planta să moară înainte de a sparge partea specializată - frunze, scoarță, tulpină - cu care sunt asociate. Alte ciuperci de descompunere sosesc pe o plantă după ce a murit și încep să lucreze pe lemnul inimii sale sau pe ramurile sale cele mai mari, de exemplu. Mulți descompunători acționează uneori și ca ciuperci parazite, invadând o plantă și provocând boli sau chiar moarte.


Ce sunt ciupercile și cu ce au de-a face. . . Tot?

De Lela Nargi
Publicat pe 14 mai 2021 8:59 AM (EDT)

Ciuperci Crimini cu usturoi și busuioc în tigaie, fierte (Getty Images)

Acțiuni

Acest articol a apărut inițial pe FoodPrint.

La fiecare câțiva ani, americanii par să „descopere” colectiv ciupercile - din nou. În anii '90, micologul Paul Stamets a început să ne alerteze micoremediere, puterea ciupercilor de a curăța deversările de petrol și solurile contaminate cu agenți patogeni. Michael Pollan a fost în 2006 în „Dilema Omnivorului”, căutând ciuperci și moreluri și explicând modul în care ciupercile regenerează pădurile după incendii. Un val de entuziasm pentru ciupercile din soiul psihedelic care a început în anii 1960 este în prezent reînnoit, cercetările în curs derutând modalitățile prin care ar putea atenua depresia și anxietatea, reduce TOC și îi pot ajuta pe fumători să renunțe. Cercetările continuă și asupra utilizărilor medicinale și adaptogene pentru ciuperci - modalități prin care anumite specii pot ajuta organismul să lupte împotriva bolilor sau să se adapteze la stres. Fiecare val de interes este însoțit de o mulțime de cărți noi (vezi rezumatul nostru, mai jos).

Și totuși, în ciuda istoriei lor bogate, stabilite în culturile non-occidentale, și a fiecărui nou val american de descoperire despre puterea și relevanța ciupercilor, majoritatea dintre noi rămân necunoscători de funcțiile lor esențiale pentru sistemele și habitatele noastre planetare. În timp ce ciupercile pot oferi baza pentru o masă hrănită gustoasă și hrănitoare sau pot fi aruncați într-o băutură care poate stimula sistemul nostru imunitar, ele împărtășesc ecosistemele noastre. Aici se află scopul lor adevărat, critic.

Kingdom Fungi este alcătuit din aproximativ 3,5 milioane de specii - inclusiv mucegaiuri, drojdii, licheni - care au început să evolueze pe Pământ acum 1,3 miliarde de ani. Orice fermier sau botanist vă poate spune cât de importanți sunt ei pentru a construi solul păstrând plantele care cresc în acel sol sănătos și descompune toate materiile moarte pe bază de plante (și unele animale) pe care le generează diversele sisteme de lucru ale planetei noastre. „Altfel, am fi acoperiți de gunoi și majoritatea celorlalte procese biologice de pe Pământ s-ar opri”, spune Jennifer Bhatnagar, profesor asistent de biologie la Universitatea din Boston care studiază descompunerea. Această materie putrezită este apoi convertită chiar înapoi în sol și în substanțe nutritive care hrănesc plantele care cresc în el.

Pentru o privire preliminară asupra a ceea ce fac ciupercile și cum, consultați grundul nostru pentru sol. Aici, aprofundăm pentru a elucida modurile în care ciupercile sunt atât de critice pentru modul în care funcționează atât de multe lucruri pe planeta noastră.

Descompunători

În primul rând, există descompunătorii. Acestea pot lua aproape orice material - chiar și unul artificial, cum ar fi plasticul, cauciucul, betonul, nucleul reactorului nuclear de la Cernobîl, spune Bhatnagar - și îl pot descompune. „Când descompuneți lucruri moarte, aceste lucruri eliberează elemente”, spune Bhatnagar. „Ciupercile caută carbon și îl vor prelua și îl vor pune în molecule noi din biomasa lor” - practic, îl vor folosi ca hrană pentru a se dezvolta singuri. Alte elemente eliberate - în principal azot și fosfor - sunt transformate de ciuperci în amoniu, sulfați și fosfați. Acestea sunt formele pe care rădăcinile plantelor le pot absorbi și utiliza. Spune Bhatnagar, „Ciupercile furnizează în esență plantelor substanțe nutritive, reciclându-le din plante moarte înapoi în plante vii”.

Ciupercile descompunătoare - și există o mulțime de feluri diferite, fiecare cu o funcție specială în ceea ce privește o anumită plantă sau alte organisme - se găsesc în sol, precum și pe suprafețele frunzelor, scoarței, tulpinilor. Unii dintre ei așteaptă acolo ca planta să moară înainte de a sparge partea specializată - frunze, scoarță, tulpină - cu care sunt asociate. Alte ciuperci de descompunere sosesc pe o plantă după ce a murit și încep să lucreze pe lemnul inimii sale sau pe ramurile sale cele mai mari, de exemplu. Mulți descompunători acționează uneori și ca ciuperci parazite, invadând o plantă și provocând boli sau chiar moarte.

Apoi, sunt ciupercile partenere. Din câte știm, 90% din toate plantele, poate chiar mai multe, au relații reciproc avantajoase cu ciupercile, tipurile de plante și ciuperci care partenerează între ele diferă în funcție de sol, habitat și așa mai departe. Când trăiesc în sol, aceste ciuperci - în acest caz denumite micorizant ciuperci - creați ceea ce este cunoscut sub numele de micorize, unde se reunesc cu rădăcinile unei plante prin această conexiune, planta direcționează carbonul și zaharurile către ciupercă și, în schimb, ciuperca, spune Bhatnagar, „își extinde hifele în sol pentru a o explora pentru materie moartă descompusă” pentru a furniza substanțe nutritive și apă către plantă.

Cu toate acestea, există și mai multe beneficii pe care aceste și alte ciuperci „ajutătoare” le conferă plantelor. Unii colonizează suprafața exterioară, supraterană a unei plante - a sa filosfera unii, numiți endofite, trăiesc în interiorul țesutului vegetal. Ei „stimulează hormonii vegetali, pentru a le oferi protecție pentru a lupta împotriva agenților patogeni”, spune Bhatnagar. „Sau pot conferi toleranță diferitelor condiții de mediu, cum ar fi căldura sau stresul de sare. Sunt importante pentru supraviețuirea plantelor.”

Există, de asemenea, ciuperci care se asociază cu mamifere, trăind în interiorul curajelor lor și ajutându-le să digere și altele care se asociază cu alge și bacterii - inclusiv unele care permit anumitor bacterii extremofile să trăiască în izvoarele termale și să reziste la temperaturi de opărire.

Ciuperci și climă

Pe lângă crearea de relații individuale cu plantele și menținerea Pământului ordonată, ciupercile au o relevanță mai largă pentru a menține planeta noastră locuibilă. Ciupercile care trăiesc în sol sunt „conductele majore de sechestrare a carbonului pe uscat în ecosistemul nostru terestru”, spune Bhatnagar. Aceasta este o funcție deloc neglijabilă, țara este a doua cea mai mare chiuvetă de carbon de pe Pământ, după ocean, deținând aproape 30% din ceea ce depozităm pentru un beneficiu climatic masiv.

Ciupercile contribuie, de asemenea, la menținerea echilibrului temperaturii planetei noastre. Acestea fac acest lucru emițând CO2 - deși, odată cu schimbările climatice încălzind rapid atmosfera noastră, cercetătorii încearcă să înțeleagă mai bine modul în care ciupercile și clima s-ar putea afecta acum unul pe celălalt.

De fapt, necunoașterea pătrunde în multe aspecte ale micologiei. După cum explică Bhatnagar, până acum doar câteva sute de specii fungice au fost descrise științific și, deși ne înțelegem mai bine cum funcționează - singuri, în grupuri cu alte ciuperci, cu plante și așa mai departe - există încă semne de întrebare masive în ceea ce privește o mare parte din Regat și modul în care acesta funcționează.

Lăsarea acestor întrebări fără răspuns ar putea avea consecințe grave pentru sistemele noastre planetare și aprovizionarea cu alimente. „Nu știm cât de redundanți sunt [grupele de ciuperci] sau exact ce fac”, spune Bhatnagar, subliniind în același timp că s-ar putea să provocăm în mod involuntar moartea ciupercilor, plantelor și solului atunci când scoatem ciupercile în afara ariilor lor natale. . De exemplu, hifele pot rămâne în viață în așchii de lemn folosite pentru mulcire, iar mulciul pe care îl cumpărați la grădiniță ar fi putut proveni aproape oriunde.

În unele părți din sudul global, monoculturile de pini plantați în întinderi întinse pentru cherestea devin specii invazive - scăpând din plantațiile lor pentru a depăși copacii nativi, ajutat de-a lungul timpului, arată un studiu realizat de unul dintre cercetătorii post-doctorali ai lui Bhatnagar, de către partenerii lor fungici, care se comportă și ca specii invazive.

Bhatnagar își exprimă îngrijorarea în privința buldozerelor care dezbracă solul pentru a renova un loc de joacă de peste drum de casa ei din Massachusetts: „Aduc de la cine-știe-unde cine-știe-ce organisme și nu avem idee cât de bine vor supraviețuiesc acolo sau cum vor interacționa cu plantele ", spune ea.

Acestea nu sunt doar mari preocupări filozofice. Există acum 280 de ciuperci pe lista roșie a speciilor amenințate a Uniunii Internaționale pentru Conservarea Naturii. Pericolul, spune Bhatnagar, este că, chiar dacă învățăm mai multe despre trăsăturile ciupercilor și despre ceea ce fac acestea pentru sol și plante, „este posibil să pierdem lucruri importante pentru ecosisteme și capacitatea plantelor de a supraviețui stresului. a schimbărilor climatice. " Odată ce ciupercile au dispărut, este posibil să nu se mai întoarcă, ceea ce face puțin probabil să recuperăm funcționalitatea pe care o oferă. „Există o neglijență în interacțiunile noastre cu solul, care este destul de dăunătoare plantelor de care ne pasă”, spune Bhatnagar. Ea speră că oamenii vor începe să recunoască faptul că ciupercile sunt importante și fragile și „nu sunt atât de rezistente pe cât credem noi”.

8 cărți noi despre ciuperci și ciuperci

Cu toate acestea, un lucru cu care nu greșim și pentru ciuperci este căutarea unui studiu pe termen lung al furajerilor din Elveția, arată că alegerea doar a corpurilor lor fructifere - adică a ciupercilor - nu are un impact negativ asupra producțiilor sau speciilor viitoare de ciuperci. bogăția ciupercilor în pădure. Totuși, ar trebui să ne comportăm cu respect față de toate viețuitoarele și ecosistemele, în timp ce aici este un ghid la îndemână pentru a rămâne în siguranță în sălbăticie și pentru a hrăni etic. Între timp, cărțile de mai jos vă vor ajuta să identificați speciile de ciuperci, inclusiv cele care sunt bune de mâncat, precum și să le gătiți și să le păstrați, să le creșteți și să vă gândiți la numeroasele lor utilizări pentru oameni și planeta noastră.

„The Beginner’s Guide to Mushrooms” de Britt Bunyard + Tavis Lynch

Acest ghid de teren orientat către începători absolut oferă nenumărate fotografii pentru a vă ajuta să localizați și să identificați ciuperci în sălbăticie. Pe lângă furnizarea unei referințe la unele specii din America de Nord, două capitole scurte acoperă cultivarea ciupercilor, precum și gătirea a ceea ce crești și găsești - cu rețete.

„Viața încurcată” de Merlin Sheldrake

"[O] rețea fungică legată în sol și în jurul rădăcinilor copacilor din apropiere", scrie Sheldrake, un biolog britanic, în introducerea sa. "Fără această pânză fungică arborele meu nu ar exista. Fără pânze fungice similare nu ar exista nicio plantă oriunde. Toată viața de pe uscat, inclusiv a mea, depindea de aceste rețele. " Sheldrake își propune să exploreze și să elucideze în această istorie naturală împodobită cu anecdote personale. Sunteți interesat să construiți pe ceea ce tocmai ați învățat într-un grund cu ciuperci? Acesta este un mare pas următor de-a lungul călătoriei dvs. educaționale.

„Fungarium: Welcome to the Museum” de Ester Gaya

Acest ultim dintr-o serie de cărți mari, ilustrate în mod viu, care funcționează ca un cabinet de curiozități - alte titluri includ „Animalium”, „Botanicum” și „Historium” - se adresează copiilor, dar este prea superb, complicat și interesant pentru ei să nu o împărtășească cu adulții lor. Împreună sau individual, puteți analiza textul informativ pentru a afla despre habitatele și ecosistemele ciupercilor. Sau pur și simplu petreceți ore întregi uitându-vă la ilustrațiile complicate și fascinante.

„În căutarea micotopiei” de Doug Bierend

Jurnalistul alimentar și științific Bierend spune câteva dintre poveștile nenumărate despre ciuperci și funcțiile lor în ecosisteme prin intermediul oamenilor care le studiază, le cultivă și le exercită și puterile lor. De la cercetătorii Kew Gardens care catalogează ciuperci pentru includerea pe Lista Roșie IUCN a speciilor amenințate, până la conservatori care folosesc ciuperci pentru curățarea apei și a altor habitate, aceasta este atât o lectură distractivă, cât și educativă care ajută la cartografierea atingerii acestui Regat divers și critic.

„Mushroom Wanderland” de Jess Starwood

Pentru cei interesați să identifice ciupercile cu scopul distinct de a le consuma, „Mushroom Wanderland” oferă instrucțiuni detaliate despre cum să identifice 12 tipuri comestibile care sunt bune pentru gătit - gândiți puffballs, moreluri și șase porcini cu presupuse utilizări medicinale, precum reishi și coada de curcan și mai multe toxice sau otrăvitoare. Punctată cu fotografii color și text descriptiv care trece de-a lungul unora dintre cele mai bune secrete ale unui forgerer despre când / unde / cum, precum și despre stocarea sfaturilor și rețetelor, această carte acționează atât ca un ghid practic cât și spiritual pentru aprecierea ciupercilor și îngrijirea peisajelor pe care încurajează-i.

„Peterson Field Guide to Mushrooms” de Marl B. McKnight, Joseph R. Rohrer, Kirsten McKnight + Kent H. McKnight

Acest ghid de câmp neobișnuit de frumos pentru aproape 700 de ciuperci găsite în America de Nord este un volum excelent pentru oricine a făcut vreodată o plimbare după ploi abundente și s-a întrebat care sunt toate acele organisme misterioase și colorate care proliferează peste câmpuri și trunchiuri de copaci. Ilustrațiile sunt clare și clare și oferă un acompaniament instructiv bun la descrierile detaliate. Dimensiune pentru a se potrivi într-un rucsac de zi.

„Viața secretă a ciupercilor” de Aliya Whiteley (sept. 2021)

Whiteley, de obicei un romancier, oferă aici o relatare personală a descoperirii lumii largi și sălbatice a ciupercilor. În parte istoria micologică, în parte ghidul poetic și în parte tratat filosofic - intercalat cu bucăți de memorie - acesta este genul de carte pe care vrei să o citești copertă pentru a acoperi, învățând pe măsură ce mergi fără să încerci măcar.

„Ciuperci sălbatice: o carte de bucate și un ghid de hrănire” de Kristen Blizzard + Trent Blizzard

Aceasta este o referință unică pentru oricine este interesat să hrănească ciupercile - apoi să-și dea seama să facă cu transportul lor. Acoperind totul, de la eticheta pădurilor, la diferitele moduri în care să păstrezi ciupercile, la 115 rețete diverse și bine gândite pentru 15 tipuri diferite de ciuperci, la sfaturi pentru evitarea supărărilor gastrice și a altor efecte nedorite, acest lucru îți va îmbunătăți jocul , de la pasionați începători la cunoscători.


Editori de ediții speciale

Micro-habitatele și substraturile au o semnificație considerabilă în determinarea distribuției speciilor fungice și, potrivit unor autori, diferențele locale de distribuție sunt mai mari decât diferențele continentale. Pe lângă diversitatea și importanța lor, distribuția speciilor fungice, a filelor și a grupurilor funcționale a fost slab documentată. Analiza metabarcodării solurilor a arătat că bogăția fungică este decuplată de diversitatea plantelor. Mai mult, secvențierea masivă a comunităților fungice de gunoi de frunze a arătat că factorii climatici, urmați de variabilele edafice și spațiale, constituie doar unii dintre predictorii distribuției descompunătorilor la scară globală. În ciuda importanței recunoscute a ciupercilor în descompunerea așternutului și a numeroaselor studii privind dinamica nutrienților, se știe puțin despre absorbția nutrienților de către ciuperci la interfața sol-așternut. În mod tradițional, studiile s-au concentrat asupra dinamicii macronutrienților, cum ar fi C, N și P. Alte elemente, în special microelemente, au primit mult mai puțină atenție, iar sursele lor sunt aproape necunoscute. Prin activitatea lor, ciupercile sunt atât surse, cât și chiuvete de nutrienți necesari creșterii plantelor. Biomasa fungică controlează fracțiuni semnificative din bazinele de nutrienți din sol și disponibilitatea nutrienților către ecosisteme. Imaginea generală emergentă este că modelele contrastante din dinamica elementelor chimice din diferite ecosisteme terestre se datorează disponibilității diferite de nutrienți pentru descompunători. Dar, în același timp, faptul că unii descompunători modifică în mod activ disponibilitatea nutrienților la alți descompunători.

În acest număr special al microorganismelor, intitulat & ldquoFung Ecology in Plant Decomposition & rdquo, ne propunem să aruncăm lumină asupra proceselor care modelează comunitățile fungice din soluri prin cercetarea finală în aceste zone.

Încurajăm lucrări sau recenzii care tratează:

  • diversitate funcțională fungică la interfața sol-așternut
  • rolul ciupercilor în mobilizarea microelementelor și imobilizarea în soluri
  • rol fungic în ciclurile elementelor minore în timpul descompunerii deșeurilor
  • ecologia fungică și biodiversitatea în sol
  • succesiunea fungică pe anumite substraturi
  • impactul schimbărilor globale asupra proceselor de descompunere conduse de ciuperci
  • interacțiunea fungică-bacteriană în timpul descompunerii materiei organice
  • tehnici inovatoare pentru studierea biodiversității fungice și a ecologiei în descompunerea plantelor

Informații despre trimiterea manuscriselor

Manuscrisele trebuie trimise online la www.mdpi.com prin înregistrarea și conectarea la acest site web. După ce vă înregistrați, faceți clic aici pentru a accesa formularul de trimitere. Manuscrisele pot fi trimise până la termen. Toate lucrările vor fi evaluate de colegi. Lucrările acceptate vor fi publicate continuu în jurnal (imediat ce vor fi acceptate) și vor fi listate împreună pe site-ul web al numărului special. Sunt invitate articole de cercetare, articole de recenzie, precum și comunicări scurte. Pentru lucrările planificate, un titlu și un rezumat scurt (aproximativ 100 de cuvinte) pot fi trimise redacției pentru anunț pe acest site web.

Manuscrisele trimise nu ar fi trebuit să fie publicate anterior și nici să fie luate în considerare pentru a fi publicate în altă parte (cu excepția lucrărilor lucrărilor conferinței). Toate manuscrisele sunt arbitrate cu atenție printr-un proces de evaluare inter pares unic orb. Un ghid pentru autori și alte informații relevante pentru trimiterea manuscriselor este disponibil pe pagina Instrucțiuni pentru autori. Microorganisme este un jurnal internațional lunar cu acces deschis, revizuit de colegi, publicat de MDPI.

Vă rugăm să vizitați pagina Instrucțiuni pentru autori înainte de a trimite un manuscris. Taxa de procesare a articolelor (APC) pentru publicarea în acest jurnal cu acces liber este de 2000 CHF (franci elvețieni). Lucrările trimise trebuie să fie bine formatate și să folosească o engleză bună. Autorii pot utiliza serviciul de editare în limba engleză al MDPI înainte de publicare sau în timpul revizuirilor autorului.


Moartea unui animal mare reprezintă o bonanță alimentară pentru microorganisme. Metcalf și colab. a monitorizat activitatea microbiană în timpul descompunerii cadavrelor umane și de șoarece. Indiferent de tipul de sol, sezon sau specie, succesiunea microbiană în timpul descompunerii a fost o măsură predictibilă a timpului de la moarte. Un cadavru deasupra lixivizează substanțe nutritive care permit dezvoltarea ciupercilor și bacteriilor asociate solului și insectelor. Aceste microorganisme sunt specialiști în metabolizare care transformă proteinele și lipidele în compuși urât mirositori, cum ar fi cadaverina, putrescina și amoniacul, a căror semnătură poate persista în sol mult timp după ce un cadavru a fost îndepărtat.

Descompunerea cadavrelor vertebrate oferă o etapă importantă în ciclul nutrienților în majoritatea habitatelor terestre, totuși procesele mediate microbial sunt slab înțelese. Aici combinăm caracterizarea comunității microbiene profunde, reconstrucția metabolică la nivel de comunitate și evaluarea biogeochimică a solului pentru a înțelege principiile care guvernează asamblarea comunității microbiene în timpul descompunerii cadavrelor de șoareci și de oameni pe diferite substraturi ale solului. Găsim o suită de grupuri bacteriene și fungice care contribuie la ciclul azotului și o rețea reproductibilă de descompunători care apar pe scări de timp previzibile. Rezultatele noastre arată că această comunitate de descompunători este derivată în principal din sol în vrac, dar descompunătorii cheie sunt omniprezenți în abundență scăzută. Tipul de sol nu a fost un factor dominant care a condus dezvoltarea comunității, iar procesul de descompunere este suficient de reproductibil pentru a oferi noi oportunități pentru investigații criminalistice.

Procesul de descompunere și descompunere la taxa de mamifere și alte vertebrate este un pas cheie în ciclul biologic al nutrienților. Fără acțiunea eliminatorilor de vertebrate și nevertebrate, bacterii, arhee, ciuperci și protiști, descompunerea chimică a deșeurilor animale ar urma extrem de încet și ar duce la rezervoare de deșeuri biochimice (1). Se preconizează că coevolutia descompunerilor microbiene cu disponibilitatea cadavrelor de vertebrate în ultimii 400 de milioane de ani va duce la conservarea căilor metabolice biochimice cheie și la interacțiuni ecologice între regate pentru reciclarea eficientă a rezervelor de nutrienți. Deși cadavrele de mamifere reprezintă probabil o componentă relativ mică a bazinului de detritus (2, 3) în majoritatea ecosistemelor, rolul lor în ciclul nutrienților și dinamica comunității poate fi disproporționat de mare în raport cu dimensiunea intrării, datorită conținutului ridicat de nutrienți al cadavrelor (3, 4) și ratele lor rapide de descompunere [de exemplu, cu până la trei ordine de mărime mai rapide decât deșeurile de plante (2)]. Aceste calități fac cadavrele un factor distinct și potențial critic al funcției terestre (5, 6).

Când un corp de mamifer se descompune, activitatea microbiană și biochimică are ca rezultat o serie de etape de descompunere (5) care sunt asociate cu o succesiune microbiană reproductibilă la șoareci (7), porcine (8) și cadavre umane (9). Cu toate acestea, metabolismul microbian și ecologia succesională care stau la baza descompunerii sunt încă slab înțelese. În prezent, nu înțelegem pe deplin (i) dacă taxonii microbieni care determină descompunerea sunt omniprezente în mediu, anotimp și filogenie gazdă (ii) dacă microbii care conduc descompunerea provin în primul rând din gazdă sau din mediu și (iii) dacă succesiunea metabolică a descompunerii microbiene este păstrată în contextul fizico-chimic al degradării și al filogeniei gazdei.

Există mai multe întrebări: Comunitățile de descompunere microbiană sunt omniprezente? Care este originea comunității de descompunere microbiană? Cum afectează descompunerea mamiferelor capacitatea metabolică a comunităților microbiene? Pentru a răspunde la aceste întrebări, am folosit cadavre de șoarece în cadrele de laborator și donatori umani în cadrele exterioare (a se vedea materialele și metodele suplimentare). Am observat descompunerea șoarecelui pe trei tipuri diferite de sol sub temperatură și umiditate constante, cu insectele excluse. Am prelevat comunități microbiene pe piele, cavitatea abdominală și pământul grav (soluri asociate cu descompunerea) prin eșantionarea distructivă a cinci șoareci per tip de sol per punct de timp la fiecare 3 zile în primele 2 săptămâni și mai rar după aceea peste 71 de zile de descompunere (fig. S1). Experimente în aer liber pe cadavre umane au fost efectuate la Universitatea de Stat Sam Houston (SHSU) Facilitatea Științei Legale Aplicate Sud-Texas (STAFS) (o instalație de donare a corpului voit), unde corpurile umane au fost expuse la toate elementele naturale, inclusiv la nevertebrate și animale vertebrate. Am prelevat piele și mormânt asociat cu patru corpuri umane în descompunere - dintre care două au fost plasate în timpul iernii și două în primăvară - în 143 de zile și respectiv 82 de zile (fig. S1). Donatorii umani au fost prelevați fie zilnic, fie zilnic, în prima lună și mai rar după aceea. Am folosit secvențierea 16 bazată pe amplicon de mare vitezăS gene ARN ribozomal (ARNr) (comunitate arhaeală și bacteriană), 18S Genele ARNr (comunitatea eucariotă microbiană) și regiunile distanțiere transcrise interne (comunitatea fungică) pentru a caracteriza diversitatea microbiană completă asociată cu descompunerea (figurile. S2 la S5).

Un cadavru de mamifere este un habitat de perturbare care selectează o comunitate microbiană specializată capabilă să descompună o sursă foarte concentrată de proteine ​​și lipide, mai degrabă decât polizaharidele derivate din plante din care se derivă cele mai multe detritus. Rezultatele noastre arată că comunitățile microbiene se schimbă semnificativ în timpul descompunerii (tabelele S1 până la S12) și devin mai asemănătoare între ele în zonele corpului și în mormintele (materiale suplimentare). Deși șoarecii au fost descompuși pe soluri cu proprietăți chimice diferite (tabelul S13), tipul de sol nu a fost un factor principal al structurii bacteriene a descompunerii pielii (Fig. 1A). Un model de regresie Random Forests instruit pe datele noastre microbiene a dus la estimări ale intervalului postmortem (PMI) cu erori

2 până la 3 zile în primele 2 săptămâni de descompunere (fig. S6). În plus, estimările PMI au rămas corecte atunci când datele bacteriene asociate cu un tip de sol au fost utilizate pentru a antrena un model de regresie și pentru a prezice PMI pentru probele asociate cu alte tipuri de sol (fig. S7). În experimentele noastre umane, am observat, de asemenea, o succesiune reproductibilă de microbi între corpuri în același anotimp (Fig. 1B și fig. S8), precum și estimări precise ale PMI între anotimpuri și specii gazdă (Fig. 1C și fig. S9) . Am descoperit că caracteristicile importante (adică microbii) în modelele noastre de regresie specifice experimentului au fost similare în cadrul experimentelor (Fig. 1D). Împreună, aceste rezultate confirmă că succesiunea microbiană a fost predictibilă pentru tipurile de sol, anotimpuri și specii gazdă.

(A) Rezultatele analizei coordonatelor principale (PCoA) pe baza distanțelor UniFrac neponderate pentru comunitățile bacteriene și arheologice ale pielii șoarecilor. Probele sunt colorate după zile de descompunere (stânga) și tipul de sol (dreapta). (B) Harta de căldură a scării jurnalului de 16S Unități taxonomice operaționale ARNr (OTU) care colonizează pielea cadavrelor umane. (C) A 16S Modelul bazat pe ARNr Random Forests (RF) folosind setul nostru de date din piele și sol din sezonul de iarnă pentru a antrena modelul și pentru a prezice PMI-ul corpurilor umane în primăvară. Fiecare punct indică un eșantion colectat la un anumit PMI, cu PMI preduse de RF afișate în roșu și PMI ghicite aleatoriu în gri. RMSE, eroare pătrată medie rădăcină. (D) Procentul celor mai importante 100 de caracteristici de regresie PMI din fiecare mediu care au fost partajate (linii colorate) față de numărul de caracteristici partajate din subseturi selectate aleatoriu de dimensiunea 100 (linii gri). ITS, distanțier transcris intern.

Comunitatea de descompunere microbiană poate apărea din medii multiple în care organismele descompunătoare sunt deseori rare (abundență scăzută) înainte de începerea descompunerii. Pentru experimentul cu șoarece, am folosit rețele dinamice de flux de informații neuronale de inferență bayesiană, care au dezvăluit că solul era semnificativ mai probabil să fie o sursă de bacterii și arhee pentru colonizarea șoarecilor (Fig. 2A). Pentru a identifica sursele potențiale ale comunităților microbiene descompunătoare, am secvențiat profund 16S Ampliconii ARNr din probele colectate în prima zi a fiecărui experiment. Am căutat aceste date secvențiate profund pentru descompuneri, pe care i-am definit ca microbi care au crescut diferențial în timpul descompunerii și am constatat că

40% dintre descompunătorii microbieni au fost detectați la abundențe relative foarte mici în soluri la începutul experimentelor (text suplimentar) (Fig. 2B). Pentru a înțelege în ce măsură zbura cu suflare, o insectă obișnuită care elimină postmortemul, poate contribui la comunitatea de descompunere microbiană, am secvențiat, de asemenea, comunitățile bacteriene și arhaeale pe 79 tarsi de suflare (materiale suplimentare) și am descoperit că acestea erau o sursă potențială pentru descompunători microbieni, în special în experimentul modelului uman care a avut loc în primăvară (fig. S10). Rezultatele noastre arată că solul poate fi principala sursă a comunității de descompunere microbiană, chiar dacă tipul de sol nu este important.

(A) Rețele de inferență bayesiană dinamică: o rețea de flux de informații neuronale de taxoni microbieni în timpul descompunerii arată solurile ca fiind cea mai comună sursă de descompunători. (B) Rezultate din secvențierea profundă 16S Ampliconii ARNr din probele colectate în prima zi a fiecărui experiment. The y axa indică proporția OTU de descompunere a abdomenului, pielii și solului (X axă) detectată în fiecare mediu la începutul experimentului. Barele cu erori standard sunt ordonate în funcție de tipul de sol [deșert (d), iarbă scurtă și pădure (f)] (stânga) sau sezon [iarnă (w) și primăvară (i)] (dreapta). Descompunătorii au fost detectați în soluri mai frecvent decât în ​​abdomen în fiecare comparație (Mann-Whitney U Test: P & lt 0,05).

When a mammal dies, its immune system no longer functions and its internal temperatures change (10), radically altering the environment for microbial colonization and growth. Most endogenous mammalian microbes reside in the gastrointestinal tract, and postmortem changes in the gut microbial community lead to corpse bloating and, eventually, rupture (5). To investigate the microbial community dynamics of the abdominal cavity during decomposition, we used longitudinal data from the mouse abdomen samples to construct a dynamic Bayesian network of interactions between different taxa and several soil environmental factors (as a proxy for the abdominal environment). Nematodes are dependent on the actions of fungi and bacteria, with kinetoplastids (Discicristata) playing a key role in community succession (Fig. 3A). Fungi in the groups Eurotiales and Ascomycota are strong drivers of community structure, whereas fungi in Hypocreales appear to depend on the presence of bacteria for colonization of the abdomen. These shifts in microbial taxa are associated with large shifts in functional gene abundances, as predicted from 16S rRNA data analysis using the PICRUSt (phylogenetic investigation of communities by reconstruction of unobserved state) software (Fig. 3B) (11), particularly for Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) orthology group “metabolism” (Fig. 3C). We detected predicted increases in genes related to nitrogen cycling and amino acid degradation, including those required for the breakdown of lysine and arginine into the foul-smelling decomposition by-products cadaverine and putrescine (Fig. 3D).

(A) Dynamic Bayesian network of interactions between archaea, bacteria, microbial eukaryotes, and environmental abundance measurements during decomposition. Arrows indicate the direction of causality, and the network is arranged hierarchically so that it is a proxy for succession. (B și C) Results of PCoA of cecum, with all of the PICRUSt-predicted KEGG orthologies (KOs) (B) or KOs only classified as “metabolism” in KEGG functional hierarchies (C). (D) PICRUSt-predicted nitrite reductase, lysine decarboxylase, and ornithine decarboxylase enzyme-level genes in the mouse abdominal cavity during decomposition.

After corpse rupture, ammonia-rich fluids permeate the soil, resulting in extreme and significant effects on the nitrogen concentration and pH of gravesoil (Fig. 4A, fig. S11, and table S13). This rich source of nutrients and the marked changes to soil chemistry initiate a clear ecological succession of soil microbial organisms with increased capacity for nitrogen cycling and tolerance for the altered soil chemical environment (Fig. 4B and fig. S12). Predicted functions of bacterial communities increased in relative abundance of genes for amino acid degradation and subsequent ammonia production (Fig. 4C). Surprisingly, although we observed increases in soil nitrate concentrations and processes that consume nitrate (figs. S13 and S14), we did not see genetic signs of increased nitrification rates (figs. S13 and S14). This suggests that nitrification pulses induced by vertebrate decomposition may occur on finer spatial or temporal scales or, alternatively, that the PICRUSt reference database lacks genomes from the vertebrate corpse microbial nitrifier community (e.g., fungal genomes). Taken together, analysis of the full community of predicted metabolism-related functional genes, in association with the PMI and soil chemistry data, revealed marked changes in functional potential during decomposition. The large and rapid taxonomic changes in microbial communities—as well as their subsequent effect on the predicted metabolic capacity of both the corpse (Fig. 3) and its surrounding environment (Fig. 4 and fig. S13) during decomposition—may be part of a microbial strategy to outcompete insects and scavengers for an ephemeral, nutrient-rich resource. The dramatic changes in community structure and function may also reflect the selective pressures applied by the biogeochemical hotspot formed during corpse decomposition (Fig. 4A) (5). As a consequence, microbial succession during decomposition appears to be a predictable process that has implications for biogeochemical cycling and forensic science.

(A) pH, ammonium, and nitrate concentrations in mouse gravesoils and control soils. Error bars indicate 1 SD from the mean of five sample measurements. (B) Canonical correspondence analysis (CCA) of gravesoil bacterial predicted gene ontologies during decomposition. PICRUSt-predicted function data are based on KOs, with only genes classified as “metabolism” included in this analysis. (C) Predicted gene abundances of glutamate dehydrogenase and nitrate reductase in soils during decomposition.

These data are important in the context of ecosystem function. Decomposition is a fundamental microbial function spanning terrestrial ecosystems, and though plant inputs are the dominant source of organic matter, vertebrate corpse inputs can be important resources (5, 6). For example, one rain forest in Panama was estimated to receive 750 kg in mammal corpses annually per square kilometer (12). Although this represents less than 1% of the mass of plant litter received by another Panamanian rain forest (13), corpse nutrient sources can be an order of magnitude more concentrated than plant litter (5), and direct comparisons between plant and animal decomposition resources are rare (14). Thus, much is still unclear about the role of corpse inputs in larger-scale biogeochemical cycling (e.g., global carbon and nitrogen cycling) and in supporting specific communities and microbial diversity (14), and our results provide an important microbial perspective.

A societal impact of these results is the value of microbial data as physical evidence in medicolegal death investigation. We show that decomposer microbial communities could potentially serve as temporal (succession-based) and spatial (origin-based) (supplementary text) forms of physical evidence, such as the time elapsed since death (PMI) and the location of death. Our observation that postmortem microbial communities changed in a clock-like manner that provided an estimate of absolute PMI is similar to using the development of fly larvae to estimate PMI. However, the fly larvae PMI proxy is limited by corpse accessibility and season, resulting in PMI estimates in the range of weeks, months, and even years (15). Taken together, our findings demonstrate that postmortem microorganisms can provide both spatial and temporal insight into the events surrounding death.


Rezumat

Microorganisms abound in the soil and are critical to decomposing organic residues and recycling soil nutrients. Bacteria are the smallest and most hardy microbe in the soil and can survive under harsh conditions like tillage. Bacteria are only 20–30% efficient at recycling carbon, have a high nitrogen content (3 to 10 carbon atoms to 1 nitrogen atom or 10 to 30% nitrogen), a lower carbon content, and a short life span. Carbon use efficiency is 40–55% for mycorrhizal fungi so they store and recycle more carbon (10:1 carbon to nitrogen ratio) and less nitrogen (10%) in their cells than bacteria. Fungi are more specialized but need a constant food source and grow better under no-till conditions.

Soil organic matter (SOM) is composed of the "living" (microorganisms), the "dead" (fresh residues), and the "very dead" (humus) fractions. Active SOM is composed of the fresh plant or animal material which is food for microbes and is composed of easily digested sugars and proteins. The passive SOM is resistant to decomposition by microbes (higher in lignin). Active SOM improves soil structure and holds plant available nutrients. Every 1% SOM contains 1,000 pounds of nitrogen, 100 pounds of phosphorus, 100 pounds of potassium, and 100 pounds of sulfur along with other essential plant nutrients. Tillage destroys SOM by oxidizing the SOM, allowing bacteria and other microbes to quickly decompose organic residues. Higher temperatures and moisture increase the destruction of SOM by increasing microbial populations in the soil. Organic residues with a low carbon to nitrogen (C:N) ratio (less than 20) are easily decomposed and nutrients are quickly released (4 to 8 weeks), while organic residue with a high C:N ratio (greater than 20) decompose slowly and the microbes will tie up soil nitrogen to decompose the residues. Protozoa and nematodes consume other microbes in the soil and release the nitrogen as ammonia, which becomes available to other microorganisms or is absorbed by plant roots.


Life after death: the science of human decomposition

J ohn had been dead about four hours before his body was brought into the funeral home. He had been relatively healthy for most of his life. He had worked his whole life on the Texas oil fields, a job that kept him physically active, and in pretty good shape. He had stopped smoking decades earlier, and drank moderate amounts of alcohol.

Lately, his family and friends had noticed that his health – and his mind – had started to falter. Then, one cold January morning, he suffered a massive heart attack, apparently triggered by other, unknown, complications, fell to the floor at home, and died almost immediately. He was just 57 years old. Now, he lay on the metal table, his body wrapped in a white linen sheet, cold and stiff to the touch, his skin purplish-grey – tell-tale signs that the early stages of decomposition were well under way.

Most of us would rather not think about what happens to our selves and loved ones after death. Most of us die natural deaths and, at least in the West, are given a traditional burial. This is a way of showing respect to the deceased, and of bringing a sense of closure to bereaved family. It also serves to slow down the decomposition process, so that family members can remember their loved one as they once were, rather than as they now are.

For others, the end is less dignified. A murderer might bury his victim in a shallow grave, or leave their body at the scene of the crime, exposed to the elements. When the body is eventually discovered, the first thing that the police detectives and forensics experts working on the case will try to establish is when death occurred. Time of death is a crucial piece of information in any murder investigation, but the many factors influencing the decomposition process can make it extremely difficult to estimate.

The sight of a rotting corpse is, for most of us, unsettling at best, and repulsive and frightening at worst, the stuff of nightmares.

Far from being ‘dead,’ however, a rotting corpse is teeming with life. A growing number of scientists view a rotting corpse as the cornerstone of a vast and complex ecosystem, which emerges soon after death and flourishes and evolves as decomposition proceeds.

We still know very little about human decay, but the growth of forensic research facilities, or ‘body farms,’ together with the availability and ever-decreasing cost of techniques such as DNA sequencing, now enables researchers to study the process in ways that were not possible just a few years ago. A better understanding of the cadaveric ecosystem – how it changes over time, and how it interacts with and alters the ecology of its wider environment – could have important applications in forensic science. It could, for example, lead to new, more accurate ways of estimating time of death, and of finding bodies that have been hidden in clandestine graves.

Decomposition begins several minutes after death, with a process called autolysis, or self-digestion. Soon after the heart stops beating, cells become deprived of oxygen, and their acidity increases as the toxic by-products of chemical reactions begin to accumulate inside them. Enzymes start to digest cell membranes and then leak out as the cells break down. This usually begins in the liver, which is enriched in enzymes, and in the brain, which has high water content eventually, though, all other tissues and organs begin to break down in this way. Damaged blood cells spill out of broken vessels and, aided by gravity, settle in the capillaries and small veins, discolouring the skin.

Body temperature also begins to drop, until it has acclimatised to its surroundings. Then, rigor mortis – the stiffness of death – sets in, starting in the eyelids, jaw and neck muscles, before working its way into the trunk and then the limbs. In life, muscle cells contracts and relax due to the actions of two filamentous proteins, called actin and myosin, which slide along each other. After death, the cells are depleted of their energy source, and the protein filaments become locked in place. This causes the muscles to become rigid, and locks the joints.

“It might take a little bit of force to break this up,” says mortician Holly Williams, lifting John’s arm and gently bending it at the fingers, elbow and wrist. “Usually, the fresher a body is, the easier it is for me to work on.”

Williams speaks softly and has a happy-go-lucky demeanour that belies the gruesome nature of her work. Having been raised in a family-run funeral home in north Texas, and worked there all her life, she has seen and handled dead bodies on an almost daily basis since her childhood. Now 28 years old, she estimates that she has worked on something like 1,000 bodies.

Her work involves collecting recently deceased bodies from the Dallas-Fort Worth area, and sometimes beyond, and preparing them for their funeral, by washing and embalming them. Embalming involves treating the body with chemicals that slow down the decomposition process, primarily to restore it as closely as possible to its natural state before death. Williams performs this so that family and friends can view their departed loved one at the funeral. Victims of trauma and violent deaths usually need extensive facial reconstruction, a highly skilled and time-consuming task.

“Most of the people we pick up die in nursing homes,” says Williams, “but sometimes we get people who died of gunshot wounds or in a car-wreck. We might get a call to pick up someone who died alone and wasn’t found for days or weeks, and they’ll already be decomposing, which makes my work much harder.”

John lay on Williams’ metal table, his body wrapped in a white linen sheet, cold and stiff to the touch. Photograph: Mo Costandi

During the early stages of decomposition, the cadaveric ecosystem consists mostly of the bacteria that live in and on the human body. Our bodies host huge numbers of bacteria, with every one of its surfaces and corners providing a habitat for a specialised microbial community. By far the largest of these communities resides in the gut, which is home to trillions of bacteria of hundreds or perhaps thousands of different species.

The so-called gut microbiome is one of the hottest research topics in biology at the moment. Some researchers are convinced that gut bacteria play essential roles in human health and disease, but we still know very little about our make-up of these mysterious microbial passengers, let alone about how they might influence our bodily functions.

We know even less about what happens to the microbiome after a person dies, but pioneering research published in the past few years has provided some much needed details.

Most internal organs are devoid of microbes when we are alive. Soon after death, however, the immune system stops working, leaving them to spread throughout the body freely. This usually begins in the gut, at the junction between the small and large intestines. Left unchecked, our gut bacteria begin to digest the intestines, and then the surrounding tissues, from the inside out, using the chemical cocktail that leaks out of damaged cells as a food source. Then they invade the capillaries of the digestive system and lymph nodes, spreading first to the liver and spleen, then into the heart and brain.

Last year, forensic scientist Gulnaz Javan of Alabama State University in Montgomery and her colleagues published the very first study of what they have called the thanatomicrobiome (from thanatos, the Greek word for ‘death’).

“All of our samples came from criminal cases involving people who died by suicide, homicide, drug overdose, or in traffic accidents,” she explains. “Taking samples this way is really hard, because we have to ask the [bereaved] families to sign our consent forms. That’s a major ethical issue.”

Javan and her team took samples of liver, spleen, brain, heart, and blood from 11 cadavers, at between 20 and 240 hours after death, then used two different state-of-the-art DNA sequencing technologies, combined with bioinformatics, to analyse and compare the bacterial content of each sample.

They found that samples taken from different organs in the same cadaver were very similar to each other, but were very different from those taken from the same organs in other bodies. This may be due partly to individual differences in the composition of the microbiome of the individuals involved in the study.

The variations may also be related to differences in the period of time that had elapsed since death. An earlier study of decomposing mice had revealed that although the animals’ microbiome changes dramatically after death, it does so in a consistent and measurable way, such that the researchers were able to estimate time of death to within 3 days of a nearly 2-month period.

Javan’s study suggests that this “microbial clock” may also be ticking within the decomposing human body, too. The first bacteria they detected came from a sample of liver tissue obtained from a cadaver just 20 hours after death, but the earliest time at which bacteria were found in all samples from the same cadaver was 58 hours after death. Thus, after we die, our bacteria may spread through the body in a stereotyped way, and the timing with which they infiltrate first one internal organ and then another may provide a new way of estimating the amount of time that has elapsed since death.

“The degree of decomposition varies not only from individual to individual but also differs in different body organs,” says Javan. “Spleen, intestine, stomach and pregnant uterus are earlier to decay, but on the other hand kidney, heart and bones are later in the process.” In 2014, Javan and her colleagues secured a US$200,000 grant from the National Science Foundation to investigate further. “We will do next-generation sequencing and bioinformatics to see which organ is best for estimating [time of death] – that’s still unclear,” she says.

One thing that already seems clear, though, is that different stages of decomposition are associated with a different composition of cadaver bacteria.

Once self-digestion is under way and bacteria have started to escape from the gastrointestinal tract, putrefaction begins. This is molecular death – the break down of soft tissues even further, into gases, liquids and salts. It is already under way at the earlier stages of decomposition, but really gets going when anaerobic bacteria get in on the act.

Putrefaction is associated with a marked shift from aerobic bacterial species, which require oxygen to grow, to anaerobic ones, which do not. These then feed on the body tissues, fermenting the sugars in them to produce gaseous by-products such as methane, hydrogen sulphide and ammonia, which accumulate within the body, inflating (or ‘bloating’) the abdomen and sometimes other body parts, too.

This causes further discoloration of the body. As damaged blood cells continue to leak from disintegrating vessels, anaerobic convert haemoglobin molecules, which once carried oxygen around the body, into sulfhaemoglobin. The presence of this molecule in settled blood gives skin the marbled, greenish-black appearance characteristic of a body undergoing active decomposition.

As the gas pressure continues to build up inside the body, it causes blisters to appear all over the skin surface, and then loosening, followed by ‘slippage,’ of large sheets of skin, which remain barely attached to the deteriorating frame underneath. Eventually, the gases and liquefied tissues purge from the body, usually leaking from the anus and other orifices, and often also from ripped skin in other parts of the body. Sometimes, the pressure is so great that the abdomen bursts open.

Bloating is often used a marker for the transition between early and later stages of decomposition, and another recent study shows that this transition is characterised by a distinct shift in the composition of cadaveric bacteria.

Staff at the Southeast Texas Applied Forensic Science (STAFS) Facility in Huntsville, TX. Left to right: Research assistant Kevin Derr, STAFS director Joan Bytheway, morbid entomologist Sybil Bucheli, and microbiologist Aaron Lynne. Photograph: Mo Costandi

The study was carried out at the Southeast Texas Applied Forensic Science Facility in Huntsville. Opened in 2009, the facility is located within a 247-acre area of National Forest, which is owned by the university and maintained by researchers at Sam Houston State University (SHSU). Within, a nine-acre plot of densely wooded land has been sealed off from the wider area, and further subdivided, by 10-foot-high green wire fences topped with barbed wire.

Here, scattered among the pine trees, are about a half dozen human cadavers, in various stages of decay. The two most recently placed bodies lay spread-eagled near the centre of the small enclosure, with much of their loose, grey-blue mottled skin still intact, their rib cages and pelvic bones visible between slowly putrefying flesh. A few meters away lies another cadaver, fully skeletonized, with its black, hardened skin clinging to the bones, as if it were wearing a shiny latex suit and skullcap. Further still, beyond other skeletal remains that had obviously been scattered by vultures, lay another, within a wood and wire cage, this one nearing the end of the death cycle, partly mummified and with several large, brown mushrooms growing from where an abdomen once was.

In late 2011, SHSU researchers Sibyl Bucheli and Aaron Lynne and their colleagues placed two fresh cadavers here, left them to decay under natural conditions, and then took samples of bacteria from their various parts, at the beginning and the end of the bloat stage. They then extracted bacterial DNA from the samples, and sequenced it to find that bloating is characterised by a marked shift from aerobic to anaerobic species.

As an entomologist, Bucheli is mainly interested in the insects that colonise cadavers. She regards a cadaver as a specialised habitat for various necrophagous (or ‘dead-eating’) insect species, some of which see out their entire life cycle in, on and around the body.

When a decomposing body starts to purge, it becomes fully exposed to its surroundings. At this stage, microbial and insect activity reaches its peak, and the cadaveric ecosystem really comes into its own, becoming a ‘hub’ not only for insects and microbes, but also by vultures and scavengers, as well as meat-eating animals.

Two species closely linked with decomposition are blowflies, flesh flies and their larvae. Cadavers give off a foul, sickly-sweet odour, made up of a complex cocktail of volatile compounds, whose ingredients change as decomposition progresses. Blowflies detect the smell using specialised smell receptors, then land on the cadaver and lay its eggs in orifices and open wounds.

Each fly deposits around 250 eggs, that hatch within 24 hours, giving rise to small first-stage maggots. These feed on the rotting flesh and then molt into larger maggots, which feed for several hours before molting again. After feeding some more, these yet larger, and now fattened, maggots wriggle away from the body. Then they pupate and transform into adult flies, and the cycle repeats over and again, until there’s nothing left for them to feed on.

Under the right conditions, an actively decaying body will have large numbers of stage-three maggots feeding on it. This “maggot mass” generates a lot of heat, raising the inside temperature by more than 10°C. Like penguins huddling, individual maggots within the mass are constantly on the move. But whereas penguins huddle to keep warm, maggots in the mass move around to stay cool.

Back in her office on the SHSU campus – decorated with large toy insects and a collection of Monster High dolls – Bucheli explains: “It’s a double-edged sword – if you’re always at the edge, you might get eaten by a bird, and if you’re always in the centre, you might get cooked. So they’re constantly moving from the centre to the edges and back. It’s like an eruption.”

The presence of blowflies attracts predators such as skin beetles, mites, ants, wasps, and spiders, to the cadaver, which then feed on or parasitize their eggs and larvae. Vultures and other scavengers, as well as other, large meat-eating animals, may also descend upon the body.

In the absence of scavengers though, it is the maggots that are responsible for removal of the soft tissues. Carl Linnaeus, who devised the system by which scientists name species, noted in 1767 that “three flies could consume a horse cadaver as rapidly as a lion.” Third-stage maggots will move away from a cadaver in large numbers, often following the same route. Their activity is so rigorous that their migration paths may be seen after decomposition is finished, as deep furrows in the soil emanating from the cadaver.

Given the paucity of human decomposition research, we still know very little about the insect species that colonise a cadaver. But the latest published study from Bucheli’s lab suggests that they are far more diverse than we had previously imagined.

The study was led by Bucheli’s former Ph.D. student Natalie Lindgren, who placed four cadavers on the Huntsville body farm in 2009, and left them out for a whole year, during which time she returned four times a day to collect the insects that she found on them. The usual suspects were present, but Lindgren also noted four unusual insect-cadaver interactions that had never been documented before, including a scorpionfly that was found feeding on brain fluids through an autopsy wound in the scalp, and a worm found feeding on the dried skin around where the toenails had been, which was previously only known to feed on decaying wood.

Insects colonise a cadaver in successive waves, and each has its own unique life cycle. They can therefore provide information that is useful for estimating time of death, and for learning about the circumstances of death. This has led to the emerging field of forensic entomology.

“Flies will arrive at a cadaver almost immediately,” says Bucheli. “We’ll put a body out and three seconds later there’ll be flies laying eggs in the nose.”

Insects can be useful for estimating time of death of a badly decomposing body. In theory, an entomologist arriving at a crime scene can use their knowledge of insects’ life cycles to estimate the time of death. And, because many insect species have a limited geographical distribution, the presence of a given species can link a body to a certain location, or show that it has been moved from one place to another.

In practice, though, using insects to estimate time of death is fraught with difficulties. Time of death estimates based on the age of blowfly maggots found on a body are based on the assumption that flies colonised the cadaver right after death, but this is not always the case – burial can exclude insects altogether, for example, and extreme temperatures inhibit their growth or prevent it altogether.

An earlier study led by Lindgren revealed another unusual way by which blowflies might be prevented from laying eggs on a cadaver. “We made a post-mortem wound to the stomach [of a donated body] then partially buried the cadaver in a shallow grave,” says Bucheli, “but fire ants made little sponges out of dirt and used them to fill in the cut and stop up the fluid.” The ants monopolised the wound for more than a week, and then it rained. “This washed the dirt sponges out. The body began to bloat then it blew up, and at that point the flies could colonise it.”

Even if colonization does occur just after death, estimates based on insects’ age may be inaccurate for another reason. Insects are cold-blooded, and so their growth rate occurs relative to temperature rather than to the calendar. “When using insects to estimate post-mortem interval, we’re actually estimating the age of the maggot and extrapolating from that,” says Bucheli. “We measure insect birth rate by accumulated degree hours [the sum of the average hourly temperature], so if you know the temperature and the growth cycle of a fly, you can estimate the age of a fly within an hour or two.”

If not, time of death estimates based on information about insect colonization can be wildly inaccurate and misleading. Eventually, though, Bucheli believes that combining insect data with microbiology could help to make the estimates more accurate, and possibly provide other valuable information about the circumstances of death.

Every species that visits a cadaver has a unique repertoire of gut microbes, and different types of soil are likely to harbour distinct bacterial communities, the composition of which is probably determined by factors such as temperature, moisture, and the soil type and texture.

All these microbes mingle and mix within the cadaveric ecosystem. Flies that land on the cadaver will not only deposit their eggs on it, but will also take up some of the bacteria they find there, and leave some of their own. And the liquefied tissues seeping out of the body allow for the exchange of bacteria between the cadaver and the soil beneath.

When they take samples from cadavers, Bucheli and Lynne detect bacteria originating from the skin on the body and from the flies and scavengers that visit it, as well as from soil. “When a body purges, the gut bacteria start to come out, and we see a greater proportion of them outside the body,” says Lynne.

Lindgren and Bucheli found a scorpionfly, Panorpa nuptialis, feeding on brain fluids through an autopsy incision. Photograph: Natalie Lindgren

Thus, every dead body is likely have a unique microbiological signature, and this signature may change with time according to the exacting conditions of the death scene. A better understanding of the composition of these bacterial communities, the relationships between them, and how they influence each other as decomposition proceeds, could one day help forensics teams learn more about where, when and how a person died.

For instance, detecting DNA sequences known to be unique to a particular organism or soil type in a cadaver could help crime scene investigators link the body of a murder victim to a particular geographical location, or narrow down their search for clues even further, perhaps to a specific field within a given area.

“There have been several court cases where forensic entomology has really stood up and provided important pieces of the puzzle,” says Bucheli. “Bacteria might provide additional information and could become another tool to refine [time of death] estimates. I hope that in about 5 years we can start using bacterial data in trials.”

To this end, more knowledge about the human microbiome and how it changes across a person’s lifespan – and after they have died – will be crucial. Researchers are busy cataloguing the bacterial species in and on the human body, and studying how bacterial populations differ between individuals. “I would love to have a data set from life to death,” says Bucheli. “I would love to meet a donor who’d let me to take bacterial samples while they’re alive, through their death process, and while they decompose.”

A decomposing body significantly alters the chemistry of the soil beneath, causing changes that may persist for years. Purging releases nutrients into the underlying soil, and maggot migration transfers much of the energy in a body to the wider environment. Eventually, the whole process creates a ‘cadaver decomposition island,’ a highly concentrated area of organically rich soil. As well as releasing nutrients into the wider ecosystem, the cadaver also attracts other organic materials, such as dead insects and faecal matter from larger animals.

According to one estimate, an average human body consists of 50-75% and every kilogram of dry body mass eventually releases 32g of nitrogen, 10g of phosphorous, 4g of potassium, and 1g of magnesium into the soil. Initially, some of the underlying and surrounding vegetation dies off, possibly because of nitrogen toxicity, or because of antibiotics found in the body, which are secreted by insect larvae as they feed on the flesh.

Ultimately, though, decomposition is beneficial for the ecosystem – the microbial biomass within the cadaver decomposition island is greater than in other nearby areas nematode worms also become more abundant, and plant life more diverse. Further research into how decomposing bodies alter the ecology of their surroundings may provide a new way of finding murder victims whose bodies have been buried in shallow graves.

“I was reading an article about flying drones over crop fields to see which ones would be best to plant in,” says Daniel Wescott, director of the Forensic Anthropology Center at Texas State University in San Marcos. “They were imaging with near-infrared and showed organically rich soils were a darker colour than others.”

An anthropologist specialising in skull structure, Wescott collaborates with entomologists and microbiologists to learn more about decomposition. Among his collaborators is Javan, who has been busy analysing samples of cadaver soil collected from the facility in San Marcos.

Lately, Wescott has started using a micro-CT scanner to analyse the microscopic structure of the bones that are brought back to the lab from the San Marcos body farm. He also works with computer engineers and a pilot who operates a drone and uses it to take aerial photographs of the facility.

“We’re looking at the purging fluid that comes out of decomposing bodies,” he says. “I thought if farmers can spot organically rich fields, then maybe our little drone will pick up the cadaver decomposition islands, too.”

Furthermore, grave soil analysis may eventually provide another possible way of estimating time of death. A 2008 study of the biochemical changes that take place in a cadaver decomposition island showed that the soil concentration of lipid-phosphorous leaking from a cadaver peaks at around 40 days after death, whereas those of nitrogen and extractable phosphorous peak at 72 and 100 days, respectively. With a more detailed understanding of these processes, analyses of grave soil biochemistry could one day help forensic researchers to estimate how long ago a body was placed in a hidden grave.

Another reason why estimating time of death can be extremely difficult is because the stages of decomposition do not occur discretely, but often overlap, with several taking place simultaneously, and because the rate at which it proceeds can vary widely, depending largely on temperature. Once maggot migration has ended, the cadaver enters the last stages of decay, with just the bones, and perhaps some skin, remain. These final stages of decomposition, and the transition between them, are difficult to identify, because there are far fewer observable changes than at earlier stages.

In the relentless dry heat of the Texas summer, a body left to the elements will mummify rather than decompose fully. The skin will quickly lose all of its moisture, so that it remains clinging to the bones when the process is complete.

The speed of the chemical reactions involved doubles with every 10°C rise in temperature, so a cadaver will reach the advanced stage after 16 days at an average daily temperature of 25°C, and after 80 days at an average daily temperature of 5°C.

The ancient Egyptians knew this. In the pre-dynastic period, they wrapped their dead in linen and buried them directly in the sand. The heat inhibited the activity of microbes, while burial prevented insects from reaching the bodies, and so they were extremely well preserved. Later on, they began building increasingly elaborate tombs for the dead, in order to provide even better for their afterlife, but this had the opposite of the intended effect, hastening the decomposition process, and so they invented embalming and mummification.

Morticians study the ancient Egyptian embalming method to this day. The embalmer would first wash the body of the deceased with palm wine and Nile water, remove most of the internal organs through an incision made down the left-hand side, and pack them with natron, a naturally-occurring salt mixture found throughout the Nile valley. He would use a long hook to pull the brain out through the nostrils, then cover the entire with body with natron, and leave it to dry for forty days.

Initially, the dried organs were placed into canopic jars that were buried alongside the body later, they were wrapped in linen and returned to the body. Finally, the body itself was wrapped in multiple layers of linen, in preparation for burial.

Skeletonised human remains near the entrance to the Forensic Anthropology Center at Texas State University in San Marcos, TX. Photograph: Mo Costandi

Living in a small town, Williams has worked on many people she knew, or even grew up with – friends who overdosed, committed suicide, or died texting at the wheel. And when her mother died four years ago, Williams did some work on her, too, adding the final touches by making up her face: “I always did her hair and make-up when she was alive, so I knew how to do it just right.”

She transfers John to the prep table, removes his clothes and positions him, then takes several small bottles of embalming fluid from a wall cupboard. The fluid contains a mixture of formaldehyde, methanol and other solvents it temporarily preserves the body’s tissues by linking cellular proteins to each other and ‘fixing’ them into place. The fluid kills bacteria and prevents them from breaking down the proteins and using them as a food source.

Williams pours the bottles’ contents into the embalming machine. The fluid comes in an array of colours, each matching a different skin tone. Williams wipes the body with a wet sponge and makes a diagonal incision just above his left collarbone. She ‘raises’ the carotid artery and subclavian vein from the neck, ties them off with pieces of string, then pushes a cannula into the artery and small tweezers into the vein to open up the vessels.

Next, she switches the machine on, pumping embalming fluid into the carotid artery and around the body. As the fluid goes in, blood pours out of the incision, flowing down along the guttered edges of the sloped metal table and into a large sink. Meanwhile, she picks up one of his limbs to massage it gently. “It takes about an hour to remove all the blood from an average-sized person and replace it with embalming fluid,” Williams says. “Blood clots can slow it down, so massaging breaks them up and helps the flow of the embalming fluid.”

Once all the blood has been replaced, she pushes an aspirator into John’s abdomen and sucks the fluids out of the body cavity, together with any urine and faeces that might still be in there. Finally, she sews up the incisions, wipes the body down a second time, sets the facial features, and re-dresses it. John is now ready for his funeral.

Embalmed bodies eventually decompose too, but exactly when, and how long it takes, depends largely on how the embalming was done, the type of casket in which the body is placed, and how it is buried. Bodies are, after all, merely forms of energy, trapped in lumps of matter waiting to be released into the wider universe. In life, our bodies expend energy keeping their countless atoms locked in highly organized configurations, staying composed.

According to the laws of thermodynamics, energy cannot be created or destroyed, only converted from one form to another, and the amount of free energy always increases. In other words, things fall apart, converting their mass to energy while doing so. Decomposition is one final, morbid reminder that all matter in the universe must follow these fundamental laws. It breaks us down, equilibrating our bodily matter with its surroundings, and recycling it so that other living things can put it to use.


Opțiuni de acces

Cumpărați un singur articol

Acces instant la PDF-ul complet al articolului.

Calculul impozitului va fi finalizat în timpul plății.

Abonați-vă la jurnal

Acces online imediat la toate numerele începând din 2019. Abonamentul se va reînnoi automat anual.

Calculul impozitului va fi finalizat în timpul plății.


Lifecycle

To explain the life cycle of the fungi of the Chytridiomycota group, we will choose as an example the black mold that grows on bread, called Rhizopus stolonifer. The life cycle of this fungus begins with asexual reproduction, when a spore germinates on the bread and forms the filaments or hyphae.

Subsequently, there are hyphae that are grouped in superficial rhizoids in a similar way to the roots of plants. These rhizoids fulfill three functions fixation to the substrate (bread), secrete enzymes for external digestion (digestive function), and absorb organic substances dissolved in the exterior (absorption function).

There are other hyphae called sporangiophores, which grow aerially on top of the substrate and specialize in forming structures called sporangia at their ends. The sporangia contain the spores of the fungi.

When the sporangia mature, they turn black (hence the name black bread mold) and then split open. When the sporangia open, they release many spores, called anemophilic spores, as they disperse in the air.

These spores are carried by the action of the wind and can germinate forming a new mycelium or new group of hyphae.

When two different compatible or mating strains meet, sexual reproduction of the fungus can occur Rhizopus stolonifer. Specialized hyphae called progametangia are attracted by the production of gaseous chemical compounds (called pheromones), physically meet and fuse.

Then gametangia are formed that also unite, merging. This fusion results in a cell with many nuclei, which forms a very hard, warty and pigmented cell wall. This cell develops by forming several zygotes or eggs.

After a latency period, the zygotes undergo cell division by meiosis and the cell that contains them germinates producing a new sporangium. Acest sporangiu eliberează spori și ciclul de viață este reluat.