Informație

1.4.6.7: Evoluție adaptivă - Biologie


obiective de invatare

  • Explicați diferitele moduri în care selecția naturală poate modela populațiile

Selecția naturală acționează numai asupra trăsăturilor ereditare ale populației: selectarea pentru alele benefice și astfel creșterea frecvenței acestora în populație, în timp ce selectarea împotriva alelelor dăunătoare și scăderea frecvenței acestora - un proces cunoscut sub numele de evoluția adaptativă. Selecția naturală nu acționează însă asupra alelelor individuale, ci asupra organismelor întregi. Un individ poate purta un genotip foarte benefic cu un fenotip rezultat care, de exemplu, crește capacitatea de reproducere (fecunditate), dar dacă același individ poartă și o alelă care are ca rezultat o boală fatală în copilărie, acel fenotip de fecunditate nu va fi trecut la următoarea generație, deoarece individul nu va trăi pentru a atinge vârsta de reproducere. Selecția naturală acționează la nivelul individului; selectează pentru indivizii cu contribuții mai mari la fondul genetic al generației următoare, cunoscut sub numele de organism fitness evolutiv (darwinian).

Starea fizică este adesea cuantificabilă și este măsurată de oamenii de știință din domeniu. Cu toate acestea, nu aptitudinea absolută a unui individ contează, ci mai degrabă modul în care se compară cu celelalte organisme din populație. Acest concept, numit condiție fizică relativă, permite cercetătorilor să determine ce indivizi contribuie la descendenți suplimentari la următoarea generație și, astfel, cum ar putea evolua populația.

Există mai multe moduri în care selecția poate afecta variația populației: selecția stabilizatoare, selecția direcțională, selecția diversificată, selecția dependentă de frecvență și selecția sexuală. Deoarece selecția naturală influențează frecvențele alelelor dintr-o populație, indivizii pot deveni mai mult sau mai puțin asemănători genetic, iar fenotipurile afișate pot deveni mai asemănătoare sau mai disparate.

Selecție stabilizatoare

Dacă selecția naturală favorizează un fenotip mediu, selectând împotriva variației extreme, populația va suferi selectarea stabilizatoare (Figura 1). De exemplu, la o populație de șoareci care trăiesc în pădure, selecția naturală va favoriza indivizii care se amestecă cel mai bine cu podeaua pădurii și sunt mai puțin probabil să fie observați de prădători. Presupunând că solul este o nuanță destul de consistentă de maro, acei șoareci a căror blană este cea mai apropiată de acea culoare vor fi cel mai probabil să supraviețuiască și să se reproducă, transmitându-și genele pentru haina lor maro. Șoarecii care poartă alele care îi fac puțin mai ușori sau puțin mai întunecați vor ieși în evidență împotriva solului și vor fi mai predispuși să cadă victima prădării. Ca urmare a acestei selecții, varianța genetică a populației va scădea.

Selecție direcțională

Când mediul se schimbă, populațiile vor suferi adesea selecție direcțională (Figura 2), care selectează pentru fenotipuri la un capăt al spectrului variației existente. Un exemplu clasic al acestui tip de selecție este evoluția moliei piperate în Anglia secolelor al XVIII-lea și al XIX-lea. Înainte de Revoluția Industrială, molii erau predominant de culoare deschisă, ceea ce le permitea să se amestece cu copacii și lichenii de culoare deschisă din mediul lor. Dar pe măsură ce funinginea a început să arunce din fabrici, copacii s-au întunecat, iar molii de culoare deschisă au devenit mai ușor de observat pentru păsările prădătoare. În timp, frecvența formei melanice a moliei a crescut deoarece au avut o rată de supraviețuire mai mare în habitate afectate de poluarea aerului, deoarece culoarea lor mai închisă s-a amestecat cu copacii de funingine. În mod similar, populația ipotetică de șoareci poate evolua pentru a prelua o culoare diferită dacă ceva ar face ca podeaua pădurii în care trăiesc să schimbe culoarea. Rezultatul acestui tip de selecție este o schimbare a varianței genetice a populației către noul fenotip potrivit.

În știință, uneori se crede că lucrurile sunt adevărate, iar apoi apar noi informații care ne schimbă înțelegerea. Povestea moliei piperate este un exemplu: faptele din spatele selecției către molii mai întunecate au fost recent puse în discuție. Citiți acest articol pentru a afla mai multe.

Diversificarea selecției

Uneori două sau mai multe fenotipuri distincte pot avea fiecare avantajele lor și pot fi selectate prin selecție naturală, în timp ce fenotipurile intermediare sunt, în medie, mai puțin potrivite. Cunoscut ca diversificarea selecției (Figura 3), acest lucru se observă la multe populații de animale care au mai multe forme masculine. Bărbații alfa mari și dominanți obțin tovarăși prin forță brută, în timp ce masculii mici se pot strecura pentru copulații furtive cu femelele pe teritoriul unui bărbat alfa. În acest caz, vor fi selectați atât bărbații alfa, cât și bărbații „furișați”, dar bărbații de dimensiuni medii, care nu pot depăși bărbații alfa și sunt prea mari pentru a strecura copulațiile, sunt selectați. Selecția diversificată poate apărea și atunci când schimbările de mediu favorizează indivizii de la fiecare capăt al spectrului fenotipic. Imaginați-vă o populație de șoareci care trăiesc pe plajă, unde există nisip de culoare deschisă, intercalat cu pete de iarbă înaltă. În acest scenariu, ar fi favorizați șoarecii de culoare deschisă care se amestecă cu nisipul, precum și șoarecii de culoare închisă care se pot ascunde în iarbă. Șoarecii de culoare medie, pe de altă parte, nu s-ar amesteca nici cu iarba, nici cu nisipul și, prin urmare, ar fi mai probabil să fie mâncați de prădători. Rezultatul acestui tip de selecție este o variație genetică crescută pe măsură ce populația devine mai diversă.

Întrebare practică

Diferite tipuri de selecție naturală pot avea impact asupra distribuției fenotipurilor într-o populație (consultați figurile 1, 2 și 3). În ultimii ani, fabricile au devenit mai curate și mai puțină funingine este eliberată în mediu. Ce impact credeți că a avut acest lucru asupra distribuției culorii moliei în populație?

[rândurile zonei de antrenament = ”2 ″] [/ zona de antrenament]
[revelează-răspuns q = ”771182 ″] Afișează răspunsul [/ revelează-răspuns]
[hidden-answer a = ”771182 ″] Molii au trecut la o culoare mai deschisă. [/ hidden-answer]

Selecție dependentă de frecvență

Un alt tip de selecție, numit selecție dependentă de frecvență, favorizează fenotipurile care sunt fie comune (selecție pozitivă dependentă de frecvență), fie rare (selecție negativă dependentă de frecvență). Un exemplu interesant al acestui tip de selecție este văzut într-un grup unic de șopârle din nord-vestul Pacificului. Șopârlele bărbătesc comune, petele laterale, se prezintă în trei modele de culoare gât: portocaliu, albastru și galben.

Fiecare dintre aceste forme are o strategie reproductivă diferită: masculii portocalii sunt cei mai puternici și pot lupta cu alți masculi pentru accesul la femelele lor; masculii albaștri sunt de dimensiuni medii și formează legături puternice de pereche cu colegii lor; iar masculii galbeni (Figura 4) sunt cei mai mici și seamănă puțin cu femelele, ceea ce le permite să strecoare copulații. Ca un joc de foarfece de hârtie, portocaliul bate albastru, albastru bate galben și galben bate portocaliu în competiția pentru femei. Adică, bărbații mari, puternici și portocalii, pot lupta împotriva masculilor albastri pentru a se împerechea cu femelele legate de perechea albastră, masculii albastri reușesc să-și protejeze colegii împotriva bărbaților de adidași galbeni, iar bărbații galbeni pot strecura copulații de la potențialii colegi dintre masculii mari, poligini portocalii.

În acest scenariu, masculii portocalii vor fi favorizați de selecția naturală atunci când populația este dominată de masculi albastri, masculii albastri vor prospera atunci când populația este în mare parte masculi galbeni, iar masculii galbeni vor fi selectați atunci când masculii portocalii sunt cei mai populați. Ca rezultat, populațiile de șopârle cu pete laterale circulă în distribuția acestor fenotipuri - într-o generație, portocaliul ar putea fi predominant, iar apoi masculii galbeni vor începe să crească în frecvență. Odată ce masculii galbeni reprezintă o majoritate a populației, bărbații albastri vor fi selectați pentru. În cele din urmă, când masculii albastri devin obișnuiți, masculii portocalii vor fi din nou favorizați.

Selecția negativă dependentă de frecvență servește la creșterea varianței genetice a populației prin selectarea fenotipurilor rare, în timp ce selecția pozitivă dependentă de frecvență scade de obicei varianța genetică prin selectarea fenotipurilor comune.

Selecția sexuală

Bărbații și femelele din anumite specii sunt adesea destul de diferite unul de celălalt în moduri dincolo de organele reproductive. Bărbații sunt adesea mai mari, de exemplu, și prezintă multe culori și ornamente elaborate, cum ar fi coada păunului, în timp ce femelele tind să fie mai mici și mai plictisitoare în decor. Astfel de diferențe sunt cunoscute sub numele de dimorfisme sexuale (Figura 5), ​​care rezultă din faptul că în multe populații, în special populații de animale, există o mai mare variație în succesul reproductiv al masculilor decât al femelelor. Adică, unii masculi - adesea bărbații mai mari, mai puternici sau mai decorați - primesc marea majoritate a împerecherilor totale, în timp ce alții nu primesc niciunul. Acest lucru se poate întâmpla deoarece bărbații se pricep mai bine la alți bărbați sau pentru că femelele vor alege să se împerecheze cu masculii mai mari sau mai decorați. În ambele cazuri, această variație a succesului reproductiv generează o presiune puternică de selecție în rândul bărbaților pentru a obține aceste împerecheri, rezultând evoluția unei dimensiuni mai mari a corpului și ornamente elaborate pentru a atrage atenția femelelor. Femelele, pe de altă parte, tind să obțină o mână de împerechere selectate; prin urmare, sunt mai predispuși să aleagă bărbați mai de dorit.

Bineînțeles, dimorfismul sexual variază foarte mult între specii, iar unele specii sunt chiar inversate cu rolul sexual. În astfel de cazuri, femelele tind să aibă o variație mai mare în succesul lor reproductiv decât masculii și sunt selectate corespunzător pentru dimensiunea corpului mai mare și trăsăturile elaborate caracteristice de obicei masculilor.

Presiunile de selecție asupra bărbaților și femelelor pentru a obține împerecheri sunt cunoscute sub numele de selecție sexuală; poate duce la dezvoltarea unor caracteristici sexuale secundare care nu beneficiază de probabilitatea de supraviețuire a individului, dar ajută la maximizarea succesului său reproductiv. Selecția sexuală poate fi atât de puternică încât selectează trăsături care sunt de fapt dăunătoare supraviețuirii individului. Gândiți-vă, încă o dată, la coada păunului. Deși este frumos și masculul cu cea mai mare și mai colorată coadă are mai multe șanse să câștige femela, nu este cel mai practic apendice. Pe lângă faptul că este mai vizibil pentru prădători, face masculii mai încet în încercările lor de evadare. Există unele dovezi că acest risc, de fapt, este motivul pentru care femeilor le place în primul rând cozile mari. Se speculează că cozile mari prezintă risc și doar cei mai buni masculi supraviețuiesc acestui risc: cu cât coada este mai mare, cu atât masculul se potrivește mai mult. Această idee este cunoscută sub numele de principiul handicapului.

The ipoteza genelor bune afirmă că bărbații dezvoltă aceste ornamente impresionante pentru a-și demonstra metabolismul eficient sau capacitatea de a lupta împotriva bolilor. Femelele aleg apoi bărbații cu cele mai impresionante trăsături, deoarece le semnalează superioritatea genetică, pe care apoi o vor transmite descendenților lor. Deși s-ar putea argumenta că femelele nu ar trebui să fie pretențioase, deoarece probabil că le va reduce numărul descendenților, dacă bărbații mai buni vor avea descendenți mai potriviți, poate fi benefic. O descendență mai puțină și mai sănătoasă poate crește șansele de supraviețuire mai mult decât mulți descendenți mai slabi.

În 1915, biologul Ronald Fisher a propus un alt model de selecție sexuală: modelul Fisherian Runaway, care sugerează că selectarea anumitor trăsături este un rezultat al preferinței sexuale.

Atât în ​​principiul handicapului, cât și în ipoteza genelor bune, se spune că trăsătura este o semnal onest calității masculilor, oferind astfel femelelor o modalitate de a găsi cei mai potrivi prieteni - masculi care vor transmite cele mai bune gene descendenților lor.

Fără un organism perfect

Selecția naturală este o forță motrice în evoluție și poate genera populații care sunt mai bine adaptate pentru a supraviețui și a se reproduce cu succes în mediul lor. Dar selecția naturală nu poate produce organismul perfect. Selecția naturală poate selecta doar variațiile existente în populație; nu creează nimic de la zero. Astfel, este limitată de varianța genetică existentă a populației și orice alele noi apar prin mutație și fluxul de gene.

Selecția naturală este, de asemenea, limitată, deoarece funcționează la nivelul indivizilor, nu alelelor, iar unele alele sunt legate datorită apropierii lor fizice în genom, făcându-le mai susceptibile de a fi transmise împreună (dezechilibru de legătură). Orice individ dat poate avea unele alele benefice și unele alele nefavorabile. Este efectul net al acestor alele, sau aptitudinea organismului, asupra căruia poate acționa selecția naturală. Drept urmare, alelele bune se pot pierde dacă sunt purtate de indivizi care au, de asemenea, mai multe alele covârșitoare de rele; în mod similar, alelele proaste pot fi păstrate dacă sunt purtate de indivizi care au suficiente alele bune pentru a rezulta într-un beneficiu general de fitness.

Mai mult, selecția naturală poate fi constrânsă de relațiile dintre diferiți polimorfisme. Un morf poate conferi o stare fizică mai bună decât alta, dar nu poate crește în frecvență din cauza faptului că trecerea de la trăsătura mai puțin benefică la cea mai benefică ar necesita trecerea printr-un fenotip mai puțin benefic. Gândește-te la șoarecii care trăiesc pe plajă. Unele sunt de culoare deschisă și se amestecă cu nisipul, în timp ce altele sunt întunecate și se amestecă cu petele de iarbă. Șoarecii de culoare închisă pot fi, în general, mai potriviți decât șoarecii de culoare deschisă și, la prima vedere, s-ar putea aștepta ca șoarecii de culoare deschisă să fie selectați pentru o culoare mai închisă. Amintiți-vă însă că fenotipul intermediar, un strat de culoare medie, este foarte rău pentru șoareci - nu se pot amesteca nici cu nisipul, nici cu iarba și sunt mai predispuși să fie mâncați de prădători. Ca rezultat, șoarecii de culoare deschisă nu ar fi selectați pentru o colorație întunecată, deoarece acei indivizi care au început să se deplaseze în acea direcție (au început să fie selectați pentru o haină mai închisă) s-ar potrivi mai puțin decât cei care au rămas lumina.

În cele din urmă, este important să înțelegem că nu toată evoluția este adaptativă. În timp ce selecția naturală selectează cei mai potrivi indivizi și duce adesea la o populație mai potrivită în ansamblu, alte forțe ale evoluției, inclusiv deriva genetică și fluxul de gene, fac adesea opusul: introducerea alelelor dăunătoare în grupul de gene al populației. Evoluția nu are un scop - nu schimbă populația într-un ideal preconceput. Este pur și simplu suma diferitelor forțe descrise în acest capitol și modul în care acestea influențează varianța genetică și fenotipică a unei populații.

Întrebări practice

Dați un exemplu de trăsătură care ar fi putut evolua ca urmare a principiului handicapului și explicați raționamentul dvs.

[rândurile zonei de antrenament = ”2 ″] [/ zona de antrenament]
[revelare-răspuns q = ”232026 ″] Afișare răspuns [/ revelare-răspuns]
[hidden-answer a = ”232026 ″] Coada păunului este un bun exemplu al principiului handicapului. Coada, care face masculii mai vizibili pentru prădători și mai puțin capabili să scape, este în mod clar un dezavantaj pentru supraviețuirea păsării. Dar, deoarece este un dezavantaj, numai bărbații cei mai în formă ar trebui să poată supraviețui cu el. Astfel, coada servește ca un semnal onest de calitate pentru femelele populației; de aceea, masculul va câștiga mai multe împerecheri și un succes reproductiv mai mare.

[/ ascuns-răspuns]

Enumerați modalitățile prin care evoluția poate afecta variația populației și descrieți modul în care acestea influențează frecvențele alelelor.

[rândurile zonei de antrenament = ”2 ″] [/ zona de antrenament]
[revelare-răspuns q = ”880085 ″] Afișare răspuns [/ revelare-răspuns]
[hidden-answer a = ”880085 ″] Există mai multe moduri în care evoluția poate afecta variația populației: selecția stabilizatoare, selecția direcțională, selecția diversificată, selecția dependentă de frecvență și selecția sexuală. Pe măsură ce acestea influențează frecvențele alelelor dintr-o populație, indivizii pot deveni mai mult sau mai puțin înrudiți, iar fenotipurile afișate pot deveni mai similare sau mai disparate. [/ Hidden-answer]


Selecție stabilizatoare

Dacă selecția naturală favorizează un fenotip mediu, selectând împotriva variației extreme, populația va fi supusă unei selecții stabilizatoare (Figura). De exemplu, la o populație de șoareci care trăiesc în pădure, selecția naturală va favoriza indivizii care se amestecă cel mai bine cu podeaua pădurii și sunt mai puțin probabil să fie observați de prădători. Presupunând că solul este o nuanță destul de consistentă de maro, acei șoareci a căror blană este cea mai apropiată de acea culoare vor fi cel mai probabil să supraviețuiască și să se reproducă, transmitându-și genele pentru haina lor maro. Șoarecii care poartă alele care îi fac puțin mai ușori sau puțin mai întunecați vor ieși în evidență împotriva solului și vor fi mai predispuși să cadă victima prădării. Ca urmare a acestei selecții, varianța genetică a populației va scădea.


Metode

Trei spini stickleback (n = 383, Tabelul 1) au fost colectate cu capcane sau plase cu plasă în timpul verilor din 2010 (Lacul Brannen, Columbia Britanică, în continuare BCFW), 2012 (Alaska) și 2013 (toate celelalte localități). Locațiile de eșantionare s-au extins de-a lungul unei răspândiri latitudinale de 21,8 grade (Tabelul 1, Fig. 1), din California (sud spre nord, CA01, CA02, CA03), prin Oregon (OR01, OR02), zona Puget Sound din Washington (WA01), Insula Vancouver (BC01) și Alaska (AK01). Locațiile au variat în ceea ce privește bentosul, aportul de apă dulce și protecția - de exemplu, peștii CA01 au fost eșantionați într-un slough cu aport de apă dulce determinat de precipitații, în timp ce OR02 au fost colectați lângă o poartă de maree aproape de gura unui râu. Alte specii marine au fost colectate alături de stickleback, cum ar fi pescuitul de golf (Syngnathus leptorhyncus) sau mirosit (Atherinops / Atherinopsis sp.). Adulții au fost capturați în toate localitățile, cu excepția WA01, în timp ce OR01 conținea o serie de clase de vârstă. Stickleback-ul a fost eutanasiat folosind metansulfonat de tricaină tamponat (MS-222) sau Eugenol (ulei de cuișoare) și conservat în etanol 70%. Clemele pentru aripioare au fost conservate în etanol 95% pentru secvențierea ulterioară. Toate colectările au fost efectuate în conformitate cu ghidurile CCAC (AUP AC13–0040) și autorizațiile de colectare și import din stat / provincie / național.

Harta localităților de eșantionare. Consultați Tabelul 1 pentru denumirile de cod. Situri marine = triunghiuri, sit de apă dulce = cerc

Sexul a fost identificat folosind grunduri dezvoltate de [43] care amplifică alelele specifice sexului la nivelul idh locus. Alelele au fost vizualizate într-un gel de agaroză 2% pentru 367 de persoane.

Pregătirea și analiza bibliotecii

Secvențierea ADN cu reprezentare redusă a fost utilizată pentru a genera polimorfisme cu nucleotide unice (SNP) pentru a evalua structura populației și divergența adaptativă. Două sute de nanograme de ADN genomic total au fost extrase pe pește în ianuarie 2016 folosind truse Qiagen DNeasy Blood and Tissue (n = 265) și digerate cu enzime de restricție EcoRI și MseI (alese după digestia in silico [44]). Treizeci și treizeci și cinci de indivizi au fost incluși din fiecare locație marină și 15 din BCFW. După digestie-ligare, peștii au fost grupați în grupuri de nouă. Curățarea și selecția mărimii au fost efectuate simultan folosind margele SPRI (Beckman Coulter), la un raport de margele de 0,8 × și 0,61 × pentru curățarea din stânga și respectiv din partea dreaptă. Acest lucru a lăsat un interval de fragmente între 250 și 600 bp. Probele colectate au fost împărțite în trei replici tehnice pentru ameliorarea diferențelor stocastice în timpul PCR și au fost amplificate. Replicatele au fost grupate și curățate pe partea stângă folosind margele SPRI. Probele colectate au fost cuantificate utilizând o analiză de sensibilitate ridicată a ADN-ului ADNs 2200 TapeStation (Agilent) și Qubit (Thermofisher). Volumele egale din fiecare eșantion colectat de 2 nM au fost reunite pentru a face biblioteca finală. Pregătirea bibliotecii a urmat protocoalele Illumina pentru kiturile Illumina NextSeq 500 Mid-Output cu versiunea 2 chimică. Două probe de secvențiere au fost finalizate pe Illumina Next Seq 500 folosind 150 de cicluri și diferite concentrații finale ale bibliotecii - prima la concentrația finală de 1,8 pM, a doua la concentrația finală de 1,1 pM. Un spike-in PhiX de 20% a fost utilizat pentru ambele pentru a compensa natura diversității reduse a bibliotecii. Rezultatele celor două secvențe au fost combinate.

Citirile secvențiate au fost curățate și procesate folosind Stive v.1.35 [45, 46]. Citirile au fost de-multiplexate și curățate folosind process_radtags, salvarea codurilor de bare dacă corectarea unei singure erori de secvențiere le-a făcut identificabile. GSnap [47] a fost folosit pentru a alinia citirile la genomul de referință stickleback (versiunea Ensembl 72 [48]), permițând cinci nepotriviri cu mascare moale dezactivată. Apelurile SNP au fost corectate în rxstacks folosind un model SNP mărginit cu o rată superioară de eroare de 0,1. Datelor s-au aplicat criterii de filtrare stricte, cu criterii de filtrare ușor diferite utilizate pentru a răspunde diferitelor întrebări. Pentru a determina structura populației, s-a presupus că fiecare sit de prelevare constituie o populație distinctă. Criteriile de filtrare pentru acest set de date „sit marin” au inclus: i) pragul de probabilitate a jurnalului & gt - 60 ii) secvențiat la mai mult de 75% din indivizi iii) în 6 din 8 populații iv) cu acoperire minimă 4 × v) alelă minoră minimă frecvența de 2% și vi) FESTE & gt - 0,3. Persoanele fizice au fost incluse dacă au păstrat & gt 10.000 loc-RAD după curățare (n = 239, Tabelul 1). După ce structura populației a fost determinată, Adegent-clustere recunoscute, mai degrabă decât locația de eșantionare, au fost utilizate în al doilea Stive alerga. Acest set de date „cluster marin” a utilizat aceleași criterii de filtrare ca mai sus, cu excepția faptului că varianta trebuia să fie prezentă în toate clusterele. În cele din urmă, a fost rulat un set de date „marină-apă dulce”, care a tratat fiecare sit de prelevare ca populație distinctă și a inclus în plus o populație de apă dulce (a se vedea mai jos). În acest caz, varianta trebuia să fie prezentă în toate cele opt populații marine și în populația de apă dulce. Pentru fiecare set de date, toate statisticile populației, cu excepția FSF au fost calculate folosind populații modul de Stive.

Structura genetică a populației

Perechi globale și per locus FSF au fost calculate utilizând adaptarea Weir și Cockerham [49] implementată în hierfstat v0.04–22 [50] în R [51] global pereche FSF au fost testați pentru semnificație (& gt 0) folosind 999 permutări în GenoDive [52]. Analiza discriminantă a componentelor principale (DAPC) [53] a fost utilizată pe datele „sitului marin” pentru a evalua structura populației din mediul marin folosind Adegenet v2.0.1 [54], deoarece a arătat că are o performanță mai bună decât Structura sub un model de dispersie [53]. Numărul optim de componente principale (PC-uri) de reținut a fost calculat utilizând atât xvalDAPC, cât și scorurile a, care au dat răspunsuri similare. Numărul optim de clustere a fost atribuit pe baza celui mai mic scor Bayesian Information Criteria (BIC) folosind k-înțelege gruparea. Cât mai multe posibile k clustere au avut scoruri BIC în mod similar scăzute, analizele au fost efectuate și comparate folosind 3 până la 8 clustere.

O analiză a varianței moleculare (AMOVA), implementată în poppr v2.3.0 [55, 56] folosind Ade4 pachetul [57], a fost utilizat pentru a determina proporțiile varianței genetice între față de locurile de eșantionare sau Adegenet-clustere recunoscute. Valorile lipsă au fost înlocuite cu frecvența medie pentru un locus ignorând valorile lipsă, nu au modificat modelele generale. Pentru a explora posibilitatea structurii criptice a populației, fiecare sit de prelevare a fost analizat în continuare individual folosind Stive și Adegenet.

Distanța dintre fiecare loc de prelevare a fost măsurată ca distanță de-a lungul coastei (km) utilizând Google Maps. Distanțele au fost măsurate la sau de la gura fiecărui golf. Localitățile învecinate au fost separate de 242–479 km, cu excepția BC01-AK01, care au fost separate de aproximativ 2500 km de coastă. Amplasarea WA01 în Puget Sound a dus la toate locațiile din sudul Washingtonului mai aproape de BC01 decât de WA01. Distanța genetică a fost calculată folosind Weir global în perechi și Cockerham FSF măsuri din hierfstat. Matricele de distanță geografică și genetică au fost comparate folosind un test Mantel din Adegenet pachet cu 999 de replici pentru a determina izolarea după distanță (IBD).

Statisticile populației au fost, de asemenea, estimate pentru datele „clusterului marin” setate în Stive folosind optimul Adegenet-clustere identificate.

O rețea filogenetică a fost calculată folosind SNPhylo [58] și vizualizată utilizând FigTree v.1.4.3 [59]. A fost utilizat setul de date „site-uri marine”, dar SNPhylo a filtrat suplimentar loci pe baza dezechilibrului legăturii. Indivizii au fost codați în culori în funcție de grupul lor genetic recunoscut. Un copac ierarhic de grupare a fost construit suplimentar folosind BayPass v.2.1 [60].

Placere

Variația plăcilor între populații a fost evaluată utilizând numărul plăcii și Eda genotip. Stickleback pentru adulți (adică pește și gt 30 mm lungime standard (SL)) (n = 281, Tabelul 1, Fișa suplimentară 1: Tabelul S2) au fost colorate în roșu de Alizarină. Numărul plăcii, inclusiv chila, a fost numărat pe ambele părți ale corpului și însumat. Indivizii plăcuți fără chila (LPNK) au fost definiți ca indivizi cu & lt 20 plăci anterioare. Peștele cu carate parțial placate (PPK) avea 21-59 de plăci, incluzând cel puțin o placă la chila caudală. Peștele cu cheie complet placată (FPK) avea ≥ 60 de farfurii. În plus, unii pești cu placă mică au o chilă (LPK) și au fost definiți ca având & lt 20 de plăci anterioare plus plăci suplimentare la chila caudală. Spate parțial placat care nu avea o chilă (PPNK) avea & gt 20 plăci anterioare, dar nu avea plăci la chila caudală. Persoanele au fost, de asemenea, genotipate la Stn382 locus [18] deoarece acest microsatelit este legat de un indel din intronul 1 al Eda genă, producând o alelă „complet placată” de 218 bp (C) sau o alelă „placată” de 158 bp (L) [61]. Genotiparea a urmat protocolul [43]. Indivizii au fost genotipați ca LL (homozigot pentru alela cu placare mică), CL (heterozigot) sau CC (homozigot pentru alela cu placare completă). Această abordare a permis includerea minorilor (& lt 30 mm SL) în analiză (total n = 361), și a furnizat informații genetice la un locus cu semnificație adaptativă cunoscută care nu a fost recuperată din secvențierea. Echilibrul Hardy-Weinberg (HWE) a fost evaluat pentru Stn382 pentru fiecare sit marin folosind un test Chi-pătrat de bună-potrivire.

Morfometrie

Variația fenotipică între populații a fost evaluată în continuare folosind analiza morfometrică. Stickleback & gt 30 mm SL care a fost păstrat cu o îndoire relativ mică (n = 272) au fost îndreptate, iar coloanele vertebrale și aripioarele ținute plate de corp folosind folie de plastic. Scanarea μCT la o rezoluție de 20 μm a fost efectuată într-un mod standardizat pentru toți indivizii care utilizează un instrument Scanco μCT35 (Scanco AG). Imaginile tridimensionale au fost generate de la punctul anterior al premaxilei până la vârful posterior al coloanei pelvine, folosind praguri de izosurfa standardizate în Amira 5.4 (Grupul științelor vizualizării FEI). Cincizeci și cinci de repere au fost trasate pe partea stângă a fiecărui pește (Fișier suplimentar 1: Tabelul S1, Fig. 2) și scorurile de repere brute au fost exportate către MorphoJ v1.06a [62] pentru analize suplimentare. Un studiu anterior a îndepărtat operculul din partea stângă a tuturor stick-urilor AK01, astfel încât reperele au fost trasate pe laturile lor drepte. Datele au fost transformate mai întâi pentru a elimina diferențele asociate cu scalarea izometrică, rotația și translația folosind suprapunerea Procrustes. Reziduurile dintr-o regresie multivariată în situl marin în dimensiunea centrului au fost estimate și utilizate în toate analizele ulterioare. Analiza componentelor principale (PCA) a determinat axele majore ale variației fenotipice. Analiza canonică a variației (CVA) a fost utilizată pentru a determina distanțele Procrustes utilizând sexul și situl marin ca variabile categorice, deși BC01 a avut o singură femeie, iar OR01 a inclus un individ de sex necunoscut. Semnificația distanțelor Procrustes între comparațiile perechi ale combinațiilor locului-sex marin a fost determinată pe baza a 10.000 permutări și a α corectată de 0.0005. Analiza funcțională discriminantă (DFA) a fost utilizată pentru a determina probabilitatea ca indivizii să poată fi realocați la locul lor de origine, având în vedere fenotipurile lor. Pentru această analiză nu a fost evaluat efectul sexului asupra succesului realocării.

Poziția a 55 de repere utilizate pentru analiza morfometrică. Consultați Tabelul S1 pentru identitatea reperelor

Selecția pe variația fenotipică

Modelele de variație fenotipică în rândul populațiilor pot fi rezultatul derivei genetice, a selecției naturale sau a plasticității fenotipice. O modalitate de a exclude procesele evolutive neutre este de a compara estimările divergenței fenotipice (PSF) cu așteptări neutre bazate în parte pe diferențierea genetică neutră observată. Divergența fenotipică observată a fost estimată ca:

unde σ 2 B și σ 2 W au fost componentele varianței dintre și în interiorul populației, respectiv, pentru numărul de plăci și primele patru PC-uri din analiza morfometrică (conform [63, 64]). Componentele varianței au fost estimate pentru toate siturile de eșantionare marine împreună (P globalSF) și împerecheați folosind lme4 [65], cu populație ca efect aleatoriu. Divergența genetică la Stn382 locus pt Eda (FSTQ) a fost estimată folosind metoda Weir și Cockerham în Genepop V4 [66]. Divergența genetică neutră (FSF) a fost estimată în hierfstat folosind SNP-uri non-genice identificate din setul nostru de date folosind Biomart [67]. SNP-urile non-genice pot fi în continuare legate de loci sub selecție, astfel încât această abordare oferă o estimare conservatoare a neutralității.

Selecția a fost dedusă pe baza a două metode. Primul a evaluat asocierea dintre PSF-FSF și FSTQ-FSF folosind teste Mantel. Această măsură se bazează pe așteptarea ca divergența fenotipică sau QTL să fie necorelată cu divergența genetică neutră - prin extensie implicând selecția pentru a explica astfel de modele. Al doilea test a implicat metoda Whitlock și Guillaume [68] folosind codul R de la [69]. Pe scurt, componenta de varianță între populație așteptată pentru un fenotip neutru a fost estimată prin utilizarea F non-genică observatăSF și componenta de varianță observată în cadrul populației pentru fenotip:

Conform [69], distribuția neutrului σ 2 B a fost estimată prin generarea unei distribuții χ 2 cu șase grade de libertate (cu unul mai puțin numărul locurilor de eșantionare, cu excepția Washingtonului) și înmulțirea unei valori extrase aleatoriu din această distribuție cu σ 2 B. Din această nouă distribuție se aștepta neutru σ 2 B au fost trase de 10.000 de ori și utilizate pentru a crea o distribuție a P neutruSF-FSF. P observatSF-FSF a fost apoi comparat cu această distribuție și cuantila distribuției neutre care depășea valoarea observată a fost utilizată ca probabilitate a rezultatului observat în absența selecției, p. Sub așteptarea unei selecții, p selecția este & gt 0 este evidențiată dacă p = 0. FSTQ-FSF valorile au fost, de asemenea, comparate cu P neutruSF-FSF, conform [40].

Pentru a cuantifica relația dintre fenotip și Stn382 genotip, un model liniar generalizat (GLM) a fost potrivit pentru datele din R, folosind glm rutină, conform [40], cu numărul plăcii ca variabilă dependentă, genotipul ca efect fix și folosind o funcție log-link cu o distribuție de eroare cvasi-Poisson. Mai mult, s-a folosit un test Mantel pentru a estima corelația dintre F perecheSTQ și PSF măsuri.

Selecția asupra variației genetice în ocean

În ipoteza în care populațiile de stickleback marin au o istorie comună, matricea de covarianță a frecvențelor alelelor populației (Ω) a fost estimată în BayPass [60] folosind datele „sitului marin”. Din aceasta a fost generat un arbore ierarhic de grupare [60], presupunând că nu există flux de gene. O scanare a genomului fără covariate a fost apoi efectuată pentru a identifica locii anormali putativ sub selecție, folosind măsuri de diferențiere per locus (XtX). The simulează.baypass funcția a fost utilizată pentru a estima distribuția predictivă posterioară a XtX utilizând un set de date pseudo-observate (POD) [60]. Orice loci din setul de date „site-ul marin” cu valori XtX peste pragul estimat POD au fost punctați ca loci outlier potențial sub selecție. Valorile aberante genice au fost identificate folosind BioMart [67].

Divergența genetică marină-apă dulce

Pentru a evalua măsura în care alegerea „strămoșului contemporan” presupus a influențat deducția cu privire la adaptarea la apă proaspătă, în perechi FSF a fost estimat pentru fiecare pereche marină-apă dulce folosind hierfstat. În BayPass, matricile de covarianță, POD-urile și pragurile XtX au fost estimate pentru fiecare comparație marină-apă dulce. Lociurile anterioare au fost examinate pentru a determina dacă aceleași valori anterioare au fost recuperate în mod constant, indiferent de originea peștilor marini.


Principiile evoluției, ecologiei și comportamentului

Capitolul 1. Introducere [00:00:00]

Profesorul Stephen Stearns: Astăzi vom vorbi despre evoluția adaptativă și asta înseamnă că astăzi va fi vorba despre diferitele tipuri de selecție naturală care există. Va fi vorba despre vocabularul pe care biologii evolutivi îl folosesc pentru a descrie selecția. Va fi vorba despre rate de evoluție, de ce evoluția este uneori foarte rapidă, uneori foarte lentă și va fi despre diferitele contexte în care are loc selecția. Așa că vom vorbi puțin despre selecția sexuală. Vom vorbi puțin despre selecția grupurilor și speciilor, lucruri de genul acesta. Toate aceste lucruri pe care le menționez astăzi vor apărea din nou și din nou. Deci, aceasta este doar o parte a setului de instrumente intelectuale pentru abordarea cursului.

Aceasta este o schiță a prelegerii și, din moment ce este o întreagă prelegere, este într-un tip destul de mic și nu mă aștept să citiți asta de pe tablă. Dar vreau să îl aveți, astfel încât să vă fie ușor să revizuiți acest lucru atunci când îl descărcați și îl priviți în notițe, deoarece rezumă principalele puncte. Practic, ceea ce voi face este să vă spun că evoluția poate fi fie adaptativă, caz în care a fost condusă și modelată de selecția naturală. Poate fi neutru, caz în care este dominat de drift. Sau poate fi dezadaptativ. Deci evoluția nu produce numai lucruri care funcționează bine. Evoluția produce lucruri în care lucrurile pot merge prost și, uneori, evoluția doar rătăcește.

Acum, evoluția adaptativă nu este despre supraviețuirea celui mai potrivit. Aceasta este o frază inventată de Herbert Spencer, în secolul al XIX-lea, care a avut o durată lungă de valabilitate și este greșită. Evoluția adaptivă este despre un design pentru succesul reproducerii. Este vorba despre câți copii și nepoți aveți și dacă faceți asta mai bine decât altcineva din populație. Este întotdeauna relativ.

Selecția naturală este ca povestea despre călugărul budist și discipolul care a fost atacat de tigru, iar discipolul îi spune maestrului său: „Oh, Maestră, vom fi uciși pentru că nu putem depăși tigrul” și maestrul spune: „Nu, trebuie doar să alerg mai repede decât tine”. Ei bine, selecția este întotdeauna relativă, depinde întotdeauna de imaginea succesului reproductiv în acea populație în momentul în care se întâmplă.

Capitolul 2. Puterea selecției și viteza evoluției [00:02:36]

Acum voi discuta atunci când selecția este puternică și când poate fi lentă și vă voi spune ceva despre rata & # 8211unitățile în care se măsoară ratele evolutive și apoi voi parcurge tipurile de selecție. Acum vor exista două întrebări care pun puzzle-uri care apar în această prelegere. Una va fi ceea ce se va întâmpla, dacă selecția direcțională continuă mult timp, poate continua și dacă trebuie să se oprească, atunci de ce ar trebui să se oprească? Și cealaltă întrebare va fi cum putem explica că, deși evoluția poate fi cu adevărat extrem de rapidă, că uneori lucrurile nu se schimbă de sute de milioane de ani? Deci, trebuie să puteți veni cu suficiente instrumente intelectuale pentru a putea face față acelei variații a rezultatului evolutiv.

Ambele lucruri se întâmplă cu adevărat: nimic pentru o perioadă lungă de timp sau incredibil de rapid. Așadar, aici este incredibil de rapid: rezistența la antibiotice. Este un fapt cultural curios și izbitor că, în Statele Unite, când oamenii vorbesc despre rezistența la antibiotice în televiziune și în ziare, aproape niciodată nu menționează cuvântul „evoluție”. Ei spun că apare sau se dezvoltă. Dar, de fapt, acesta este copilul afiș al evoluției rapide.

Puteți vedea aici aproximativ anii în care a apărut, a evoluat, rezistența la antibiotice în aceste boli.Dacă vom dezvolta un medicament nou și îl vom elibera în Marea Britanie în 2009, tulpinile rezistente de bacterii vor fi evoluat și vor fi în spitalele din Marea Britanie în termen de șase luni, iar acele tulpini rezistente de bacterii vor fi observate în spitalele din Hong Kong în termen de două ani. Bacteriile se vor mișca în jurul pământului, pe măsură ce oamenii se mișcă în jurul pământului. Industria drogurilor se află într-o cursă de înarmare co-evolutivă pentru a încerca să țină pasul cu bacteriile care dezvoltă rezistență și am pierdut treptat cursa de înarmare.

Deci, dacă citiți în ziare despre stafilococul auriu rezistent la multiplicare, care este MRSA, începe să apară acum în comunitate. Nu mai este doar limitat la secțiile de urgență ale spitalelor și la unitățile de terapie intensivă, ci și încep să se răspândească. Și dacă stafilococul auric preia rezistență la vancomicină, care este una dintre ultimele noastre linii de rezistență împotriva ei, va fi foarte dificil pentru chirurgi să efectueze operații în încrederea că își pot împiedica pacienții să moară după operație . Deci, acestea sunt lucruri serioase.

Cele mai rezistente bacterii trăiesc în spitale, deoarece acolo unde sunt utilizate cele mai multe antibiotice, iar numărul infecțiilor dobândite în spitale este de aproximativ două milioane pe an în Statele Unite și estimează că aproximativ 90.000 de persoane care nu aveau o bacterie infecție când au intrat în spital, au intrat în spital și apoi au murit din cauza acelei infecții bacteriene. Și, de fapt, se pare că aceasta este o subestimare serioasă, deoarece acesta este raportul oficial, dar dacă te uiți la ceea ce au cerut spitalele, în termeni de bani de la industria asigurărilor, este de aproximativ zece ori mai mare decât atât, O.K?

Deci, prin comparație, iată cât de mulți oameni mor în 2005 din cauza SIDA în Statele Unite, a gripei și a cancerului de sân, și luați acest lucru și îl multiplicați pe planetă și puteți vedea că evoluția rezistenței la antibiotice este destul de bună. problemă serioasă. Povara economică în SUA în urmă cu patru ani a fost de optzeci de miliarde pe an, iar aceasta este o problemă cauzată de o selecție naturală direcțională puternică, provocând un răspuns evolutiv rapid. Așadar, în următoarele diapozitive, voi vorbi despre ceea ce înțeleg prin direcțional și despre ce vreau să spun prin rapid.

Rapid, în acest caz, dacă aveți o populație de bacterii de dimensiuni normale în corpul dumneavoastră și vă dau un antibiotic, probabilitatea este că, dacă nu faceți tratamentul antibiotic corect, în aproximativ o săptămână sau două veți avea rezistență bacterii din corpul dumneavoastră. Terminați-vă tratamentele cu antibiotice, nu vă opriți niciodată în mijloc, OK ucideți-le pe toate.

Iată un bun exemplu de evoluție rapidă în natură la un pește în timp ecologic. Este unul dintr-o serie de cazuri care s-au acumulat în anii 1970 și 1980, care au demonstrat că evoluția nu se referă la dinozauri și la milioane de ani și la schimbări lente și constante. Evoluția în lucruri precum culoarea corpului masculin, numărul de bebeluși pe care le are femela, cât de repede cresc și toate tipurile de proprietăți ecologice și comportamentale importante se pot întâmpla rapid.

Acest lucru a fost făcut făcând un experiment în care gupii au interacționat cu prădătorii. Acesta este un pește ciclid Crenicichla. Acesta este Pike killifish Rivulus și a fost făcut în Trinidad, de David Reznick, care se află la Riverside. Acum, configurația din Trinidad este în esență că există un lanț montan la capătul nordic al insulei și există o mulțime de mici pâraie care coboară în lanțul muntos într-un râu și trec peste o cascadă.

Și faptul că pârâul trece peste o cascadă a împiedicat marii prădători să se ridice deasupra cascadei, iar deasupra unor cascade nu erau deloc pești. Deci, ceea ce a făcut Reznick a fost că a luat pești care evoluaseră mult timp, cu prădători sub cascade, și i-a pus deasupra cascadelor și a făcut replici. A fost un sistem frumos. Au fost o mulțime de fluxuri. Puteți face acest lucru de patru sau cinci ori, pentru a vă asigura că este un model consistent.

Și acestea sunt rezultatele. Trăsăturile istoriei vieții și ceea ce înseamnă cât de mari sunt când se nasc, cât de mari și cât de mari sunt când se maturizează, câți copii au și cât trăiesc și toate au evoluat rapid. Așa că au răspuns repede. Cele mai rapide rate de evoluție au fost măsurate în lucrurile care apar devreme în viață. Deci, numărul copiilor din primul puiet, cât de mari erau copiii în primul puiet, cât de repede au crescut copiii, totul s-a schimbat rapid.

Și practic modelul a fost acesta. Dacă gupii se află sub un regim de prădare ridicat, se maturizează mai devreme și au descendenți mai mici, au o viață mai scurtă & # 8211 toate acestea au legătură cu evoluția îmbătrânirii și de ce îmbătrânim și murim & # 8211 și au avut mai mici descendenți. Bine? Bărbații erau mai puțin colorați și se afișau mai discret.

Curtezi Guppy este în mod normal un lucru destul de elaborat. Bărbatul, pe care îl puteți vedea este într-adevăr viu colorat, are, de asemenea, un comportament de afișare elaborat și va dansa în fața femelei și își va flutura aripioarele înainte și înapoi și apoi va arunca și va încerca să se împerecheze. Iar femelele preferă masculii care au pete portocalii strălucitoare. Petele portocalii strălucitoare erau probabil inițial o indicație directă că masculul era bun la prinderea crustaceelor, deoarece crustaceele au în ele carotenoizi. Așadar, prind amfipode și creveți și așa ceva, apoi reprocesează substanțele chimice și pot face portocaliu cu el. Aceasta a fost o indicație că un bărbat era un bun nutreț, astfel încât femela ar putea alege acel bărbat, deoarece atunci și bebelușii ei ar fi buni la prinderea mâncării.

Cu toate acestea, masculul dansează în fața femelei, ceea ce îl face o rață așezată pentru Crenicichla (Pike Cichlids). Și așa cum vom vedea puțin mai târziu în curs, selecția sexuală implică un compromis direct între succesul împerecherii și supraviețuirea , iar acești tipi se afișau frenetic pentru a obține succesul împerecherii, cu riscul de a fi rupți de un prădător, iar cei care au supraviețuit au fost cei care și-au simplificat comportamentul de afișare. Bine? Deci, toate acestea s-au întâmplat destul de repede.

Cum o măsurăm acum? Ei bine, în prezent, există un pic de controversă în legătură cu acest lucru, dar în prezent unitatea de măsură preferată este un haldan, iar un haldan reprezintă o modificare a valorii medii a populației cu o abatere standard pe generație. Așadar, îți voi spune ce este abaterea standard și îți voi spune cine a fost Haldane.

Haldane era fiul lordului amiral al marinei britanice care a comandat marina britanică în primul război mondial. Și era un polimat strălucit. El vorbea fluent limba greacă și latină, precum și matematica și biologia și a făcut lucrări fundamentale în biochimie și despre originea vieții, precum și în genetica populației. Mulți ani a fost profesor la University College, Londra. A fost comunist și socialist și reformator social, care a avut o poveste de dragoste cu Uniunea Sovietică și a devenit apoi dezamăgit când a descoperit ce se întâmplase în gulaguri în anii 1950.

Când a suferit cancer intestinal, s-a retras din funcția sa din Londra și s-a angajat în India și a predat o întreagă generație de genetici ai populației din India înainte de a muri în 1962. Un tip foarte interesant și, de fapt, există multe despre aspectele sociale. impactul științei pe care îl puteți învăța citind despre JBS Haldane. Biografia este doar numităJBS.

Aceasta este o abatere standard. Este o observație empirică, susținută de o teoremă elementară a statisticii matematice, numită teorema limitei centrale, că majoritatea distribuțiilor populației arată ca o curbă în formă de clopot. Este numită distribuția normală. A fost formalizat de Gauss, uneori numindu-se o distribuție gaussiană. Iar forma curbei și răspândirea acesteia sunt măsurate practic prin deviația standard.

Deci valoarea medie se află aici în centru, iar distribuția este teoretic simetrică și este practic cvasimetrică și gradul de răspândire este măsurat de unitățile de deviație standard. Deci, în cadrul unei deviații standard, veți găsi, de fiecare parte, 34,1 sau cu ambele 68,2% din totalul indivizilor observați în populație.

Deci, 1 haldan ar lua în esență o populație care spune că are o valoare medie & # 8211 presupunem că este pentru dimensiunea corpului, poate o dimensiune corporală de 10 grame & # 8211 și dacă ar avea o abatere standard de 2 grame și ar evolua cu o rată de 1 haldane, ar muta această medie de aici până aici o unitate de deviație standard în sus, iar media populației în generația următoare, în loc să fie de 10 grame, ar fi de 12 grame. Deci, acesta este sensul haldanului.

Iată câteva haldane măsurate. Bine? Deci, pentru acei guppi din Trinidad, care evoluau destul de repede, numărul de pete din zona petelor portocalii și # 8211 când ai luat prădătorul și dintr-o dată fiind viu colorat nu mai era riscant și femeilor le-a plăcut, așa că a fost bine să fie colorate puternic & # 8211acele numere spot au crescut rapid. Au crescut cu aproximativ 0,7 haldani.

În cintezele din Galapagos pe care Peter și Rosemary Grant le-au studiat, trec prin El Niño, iar în timpul El Niño & # 8211it & # 8217s un eveniment selectiv puternic, deci aproximativ la fiecare zece ani există un eveniment selectiv puternic pe cintezele Galapagos & # 8211 și în timpul El Niño, ei au evoluat la aproximativ .7 haldani în dimensiunea corpului și ei devin din ce în ce mai mari. Și apoi, în ceilalți ani, ei erau din ce în ce mai mici. Deci fluctuează, urcă și coboară, în funcție de condițiile El Niño din Galapagos.

Au existat, de asemenea, o mulțime de măsurători ale ratelor mai lente, de exemplu, de la dispariția concurenților lor la sfârșitul secolului al XIX-lea, fagurele hawaiian supraviețuitor, I & # 8217iwi, a evoluat o factură mai scurtă și că a fost o rată foarte lentă de evoluţie. Momentul migrator al somonului din râul Columbia sa schimbat ca urmare a pescuitului uman asupra acestora.

Toate populațiile pescărești din lume evoluează sub presiunea pescuitului uman. Majoritatea peștilor din lume devin din ce în ce mai mici. Multe dintre stocuri se prăbușesc. Se produce o schimbare în perioada anului în care somonul râului Columbia aleargă pe Columbia. Acest lucru se datorează și construirii de baraje pe Columbia. Deci, acesta este un proces de selecție indus de om. Acestea sunt rate destul de lente.

Deci, ce înseamnă asta, dacă încercăm doar să ne gândim la aceste rate și timpii evolutivi? Un cinteză Galapagos are aproximativ 25 de grame, aproximativ de mărimea unei vrăbii de casă. Au evoluat în timpul El Niño cu aproximativ jumătate de gram pe an. Ce se întâmplă dacă condițiile El Niñwo ar persista pentru totdeauna? Ce se întâmplă dacă nu era oscilația sudică care conducea modelul de precipitații în Galapagos? Dar dacă a rămas cald și umed mult timp în Galapagos? Ei bine, asta ar produce selecție direcțională și, dacă ați face-o timp de o sută de ani, s-ar transforma un cinteză de 25 de grame într-un cinteză de 75 de grame. Practic ar fi nevoie de un cinteză și l-ar transforma într-un mic robin. Bine? Dacă l-ai face timp de 10.000 de ani, l-ar transforma într-un curcan.

Acum cintezii la fel de mari ca curcanii nu se descurcă foarte bine într-un habitat de cinteză. Locuiesc într-un loc unde se aruncă în tufișuri. Locuiesc într-un mediu în care mâncarea este uneori foarte greu de găsit. Am observat curcanii care locuiesc în apropierea grădinii mele din Hamden, încercând să mă ridic în copacii de lângă Lacul Whitney pentru a culege fructele de pădure pe măsură ce a venit iarna și a devenit foarte frig. Sunt destul de stângaci.

Deci, ce se va întâmpla dacă păstrați o selecție direcțională puternică pe cinteze? Ce s-ar întâmpla cu oamenii dacă ar exista o selecție direcțională puternică asupra oamenilor pentru a crește dimensiunea corpului? Ce s-ar întâmpla dacă ne-am transforma de la 50 la 80 de kilograme de primate în primate de trei tone? Cât timp ar putea continua?

Una dintre cele mai rapide rate de evoluție măsurate vreodată în înregistrările fosile a fost când elefanții au intrat pe insule din Marea Mediterană și s-au transformat din elefanți de douăsprezece tone în lucruri de dimensiunea unui Saint Bernard. Bine? Au făcut-o în mai puțin de 100.000 de ani. Au făcut-o pentru că erau limitate la hrană și au fost eliberați de presiunea de pradă. Bine?

Deci, cât de departe poate merge acest proces? Acestea sunt schimbări rapide pe care le descriem. Cintezii se mișcă destul de repede. Gupii se mișcă destul de repede. Elefanții se schimbă destul de repede. Dar dacă te uiți la întreaga răspândire a timpului evolutiv, de-a lungul a sute de milioane de ani, lucrurile rămân într-un plic destul de îngust de dimensiuni ale corpului. De ce se întâmplă asta? Deci, dacă ne uităm la ratele microevolutive & # 8211 și, apropo, există lucrări bune despre asta. Dacă sunteți interesat de tarife, acesta este un subiect bun pe hârtie. Umm, multe măsurători, multe argumente despre motivul pentru care.

Acestea variază de la foarte rapid la foarte lent. Cele mai rapide sunt la cinteze și la gupii din Trinidad. Au existat o mulțime de rate măsurate la mușchiul hawaiian și la fagurii hawaiieni. Deci, există o mulțime de estimări disponibile. Și interesant, cu cât este mai scurtă perioada în care se măsoară rata, cu atât este mai mare rata maximă. Deci, dacă măsurați o rată făcând comparații între două populații care au fost separate de sute de ani sau sute de generații, aceasta este de obicei destul de lentă și dacă vă concentrați și vă uitați doar la o perioadă scurtă, poate fi foarte rapid.

De ce crezi că ar putea fi? De ce am putea măsura o rată mai rapidă atunci când o facem pe o perioadă mai scurtă de timp? Dacă îl măsurăm într-o perioadă scurtă de timp, uneori este mai rapid. Dacă îl măsurăm pe o perioadă lungă de timp, este mai lent. Asta sugerează ceva despre cum ar putea arăta modelul pe care urmează să-l desenez pe tablă? Da?

Student: [inaudibil] Deci poate merge în sus și în jos și [inaudibil]

Profesorul Stephen Stearns: Ai înțeles, asta este tot ce este nevoie. Trebuie doar să urce și să coboare. Dacă îl măsoară în această perioadă, arată destul de repede. Dacă îl măsoară în această perioadă, arată destul de lent. Asta este tot.

Bine, mesajul de acasă, din multe studii efectuate în anii & # 821770, & # 821780 și & # 821790, este că evoluția poate fi foarte rapidă atunci când populațiile sunt mari și selecția este puternică. Și motivul este că populațiile mari au o mulțime de variații genetice. Deci, există un potențial pentru un răspuns mare la selecție. Populațiile mici nu au atât de multe variații genetice. Deci, chiar dacă selecția ar putea fi puternică, ei nu pot răspunde atât de bine.

Acest punct, cu cât este mai scurt intervalul de timp peste care măsurați rata, cu atât este mai mare rata maximă. Și iată un motiv pentru care nu poți lua cinteze Galapagos și să le transformi în curcani și apoi să transformi curcanii în struți și apoi să transformi struții în moa și apoi să-i transformi pe moași în tyrannosaurus rex. Bine? Pe măsură ce împingeți lucrurile foarte departe, în orice direcție, există un proces intern care transformă selecția direcțională în selecție stabilizatoare. Și acestea sunt compromisurile, legăturile dintre trăsături.

Dacă încercați să faceți un cinteză foarte mare, deși poate câștiga ceva în ceea ce privește capacitatea de captare a alimentelor, renunțați la manevrabilitate. Dacă încercați să luați elefanți și să-i faceți foarte mici, atunci la un moment dat nu vor putea concura cu alți elefanți pentru aprovizionarea cu alimente, chiar dacă este posibil să nu existe prădători acolo. Există tot felul de legături biomecanice în cadrul organismelor în care sunt implicate compromisuri.

Deci, dacă te uiți în organism, vezi că este un pachet de legături și compromisuri și, de fiecare dată când încerci să schimbi o trăsătură, ai un produs secundar, ai o selecție implicită, pe alte trăsături. Deci, deși este posibil să realizați un beneficiu într-unul sau într-un loc, plătiți un cost în celelalte.

Cel mai izbitor exemplu pe care l-am văzut în prelegere până acum este guppy-ul, guppy-ul masculin. Dacă evoluează pentru a fi luminos și un dansator minunat, astfel încât femeile adoră doar să se împerecheze cu el, va fi ucis de un prădător. Acesta este un compromis la fel de simplu și brutal pe cât vă puteți imagina. Bine? Dar acestea se întâmplă peste tot, iar unele dintre ele sunt foarte subtile.

Capitolul 3. De ce evoluția poate fi lentă [00:24:06]

Acum, de ce uneori trăsăturile evoluează foarte repede și alteori foarte lent? Aceasta este o imagine a clubmoss, licopodium. Dacă ar fi să te duc în pădurile Connecticutului în primăvară, i-ai vedea peste tot, iar dacă aș pune o mașină a timpului și te-aș duce înapoi 400 de milioane de ani, nu ar arăta altfel .

Aceasta este latimeria, acesta este un celacant. Dacă ar fi să vă pun într-un submarin de cercetare în largul insulelor Comoro, în strâmtoarea dintre Africa de Sud și Madagascar, între Malawi și Madagascar, și am coborî noaptea la o adâncime de 300 până la 600 de picioare de pe versantul vulcanic al insulei, i-am găsi pe băieții ăștia care călătoresc în mijlocul apei. Au petrecut ziua în peșteri și ies noaptea, în apele mijlocii ale oceanelor pământului și, se pare, au făcut asta acum de 150 de milioane de ani.

Nu s-au schimbat deloc. Apropo, au un ou de mărimea unei portocale. Sunt interesante. Și ei sunt prădători destul de eficienți. Ei sunt, uh, prădători de ambuscadă. Se deplasează în jurul lor și apoi își aspiră lucrurile în gură printr-un fel mare de dispozitiv de aspirare a vidului. Este o metodă obișnuită de hrănire a peștilor. Deci, ei sunt fosile vii. Acum, de ce nu s-au schimbat?

Uită-te la ce s-a întâmplat cu rudele lor. La acea vreme, mușchii de club aveau rude care arătau ca ei, care de atunci s-au transformat în arbori de secoșie, orhidee, câmpuri de grâu și # 8211 pe care îl numiți, acești tipi încă arată la fel. Latimeria avea rude care de atunci s-au transformat în marlin și reptile și păsări, mamifere pe care nu le-a schimbat.

Deci, avem aceste două lucruri de înțeles. Trebuie să înțelegem cum evoluția poate merge foarte repede și # 8211 rezistență la antibiotice, guppi, cintezi și # 8211 și de ce uneori este atât de lent.Ai vreo idee despre asta? Este prima dată când întâlnești această problemă de ce evoluția este uneori atât de lentă?

Student: Acesta găsește un mod destul de stabil de a trăi și de a supraviețui și, uneori, mult sub adâncurile oceanului [inaudibil]. Nu poate asta să schimbe efectul latimeriei? Și clubmoss sunt în [inaudibil] de sute de milioane de ani, în timp ce [inaudibil].

Profesorul Stephen Stearns: Dreapta. Bine, acesta este un fel de explicație și cred că este cu siguranță una plauzibilă. Nu este singurul, dar cu siguranță este un singur fel. Așadar, argumentul său este motivul pentru care acești tipi nu s-au schimbat este că sunt foarte buni să găsească întotdeauna același tip de mediu, astfel încât să nu fie expuși niciodată schimbării. Deci, dacă mediul lor se mișcă pe tot globul, îl urmăresc.

Acum amintiți-vă, între 140 de milioane de ani în urmă și acum, pământul a trecut printr-o uriașă lovitură de meteorit, dinozaurii au dispărut. Lucruri grele s-au întâmplat acolo, la sfârșitul cretacului, iar latimeria tocmai a făcut o croazieră și nu s-a schimbat foarte mult. Acum, argumentul este de fapt cel mai convingător pentru nevertebratele marine, care produc larve care pot ieși și se pot răspândi prin ocean pe mii de kilometri.

Și, de fapt, știm din comportamentul larvelor marine de nevertebrate & # 8211, așa că acum eu și # 8217m vorbesc despre viermi, balani, scoici, chestii de genul & # 8211 că le place să se stabilească în locuri unde există adulți în creștere cu succes din propria lor specie. Miroase foarte atent și acolo unde se stabilesc. Așadar, practic larvele selectează habitatul în care adulții vor fi selectați prin selecție naturală. Asta înseamnă că ei reușesc singuri să genereze selecție stabilizatoare de-a lungul a sute de milioane de ani.

Asta și, probabil, latimeria a făcut același lucru. Locuiește de mult timp în tuburi de lavă de pe părțile vulcanilor submarini, la 300 până la 1000 de picioare, și acel habitat a fost întotdeauna în jur. Ai vreo idee pentru o altă explicație a stazii? Aceasta este o explicație externalistă. Bine? Se bazează pe aspecte ale habitatului și pe modul în care selecția naturală acționează asupra organismelor. Are cineva o idee pentru o explicație internalistă? Da?

Student: Există mecanisme genetice care vor regla copierea ADN și vor îmbunătăți aplicarea [inaudibilă].

Profesorul Stephen Stearns: Mă îndoiesc foarte mult că lipsa mutațiilor a fost vreodată motivul pentru care lucrurile nu s-au schimbat. Aveți 4,6 în voi, care sunt noi de când mama și tatăl dvs., de exemplu. Da?

Student: Toate populațiile sunt un [inaudibil]

Profesorul Stephen Stearns: Ei bine, da, problema cu asta pe o perioadă lungă de timp Greg este că, dacă este într-adevăr o populație mică, este mai probabil să dispară și aceste lucruri sunt acolo de sute de milioane de ani. Așa că e puțin dificil. Alte idei?

Ei bine, există o întreagă școală de gândire care spune că acest gen de lucruri se datorează constrângerilor de dezvoltare pe care dezvoltarea le-a limitat organismele, astfel încât acestea să nu poată evolua în anumite moduri. Și acest lucru este plauzibil pentru anumite caracteristici majore ale planului corpului, care sunt determinate foarte devreme în dezvoltare și implică relații de țesut în dezvoltare și lucruri de genul acesta, care sunt evident greu de schimbat. Nu este atât de plauzibil pentru unele dintre detaliile mai mici ale acestor creaturi.

Deci, cred că explicația reală este probabil un amestec al acestor lucruri. Probabil există o anumită constrângere filogenetică sau de dezvoltare. Lucrurile care s-au întâmplat cu mult timp în urmă, în modul în care au fost construite organismele, sunt greu de schimbat și au constrâns lucrurile care se pot schimba mai rapid. Dar cred că veți găsi, dacă intrați în asta, că este o literatură imensă și controversată despre asta. Bine.

Capitolul 4. Tipuri de selecție [00:30:50]

Tipuri de selecție. Acum parcurgem încă unul dintre aceste exerciții de construire a vocabularului și voi încerca să ilustrez câteva dintre acestea. Dar vreau doar să scot aceste cuvinte și vreau să le aduc în mintea voastră, astfel încât să puteți începe să vă gândiți la faptul că selecția naturală vine în multe arome diferite. Putem vorbi despre selecție direcțională, stabilizatoare și perturbatoare selecție naturală și sexuală selecție dependentă de frecvență și apoi selecție care acționează asupra indivizilor, asupra rudelor, asupra grupurilor și asupra speciilor. Deci, fiecare dintre acestea taie tortul de selecție într-o direcție diferită, dar este vorba despre toate aceste lucruri diferite.

Deci, direcțional, stabilizator și perturbator. Practic, ceea ce se întâmplă cu selecția direcțională, aceea că transformarea finchului Galapagos într-un curcan, este că gradientul de fitness este liniar. Asta înseamnă că, dacă aptitudinea a ceva aici este scăzută și aici sus este mare, asta înseamnă că selecția naturală selectează pentru a spune lucruri mai mari & # 8211această dimensiune a corpului pe axa X se îndreaptă spre dreapta & # 8211 și va lua o distribuție care arată așa și îl va muta spre dreapta. Deci, dacă aceasta este o abatere standard, atunci această cantitate de mișcare este de 1 haldan, chiar aici.

Selecția stabilizatoare este de fapt ceea ce tocmai invocam pentru a argumenta că celacantul nu sa schimbat. Trăia într-un habitat în care era întotdeauna bine să fii ca un celacant, iar selecția naturală selecta lucruri care nu arătau ca celacantele, indiferent dacă erau mai mari sau mai mici, sau aripioarele lor aveau forme diferite sau lucruri de genul acesta. Așa că au avut tendința de a rămâne la fel.

Asta înseamnă că am selectat pentru media populației și că am aruncat valorile extreme. Cine din cameră are sub 5’5 și, de asemenea, cine din cameră are peste 6’1? Ridică mâinile te rog. Bine, dacă selecția stabilizează pe înălțimea umană și voi nu aveți nepoți. Pot vedea mâinile tuturor celorlalți? Hei, ai reușit. Bine? Așa stabilizează selecția. Înseamnă selecție pentru valoarea medie și selectarea împotriva extremelor. Fiți fericiți că acest lucru nu pare a fi singurul lucru care se întâmplă la oameni.

Selecția perturbatoare este selecția împotriva mediei și pentru extreme și va lua o curbă în formă de clopot ca aceasta, va elimina valoarea medie, iar apoi generația următoare o va împărți așa. Bine?

Deci, dacă căutăm exemple, o selecție direcțională puternică va produce o evoluție foarte rapidă. Am văzut asta cu rezistența la antibiotice și gupii. Nu poate continua. De obicei se transformă în selecție stabilizatoare. Selecția perturbatoare cauzează, din punct de vedere istoric, lucruri precum conversia unor gameți cu aspect similar în gameți destul de diferiți.

Așadar, selecția perturbatoare a fost implicată în originea ovulelor și a spermei, în urmă, cu aproximativ un miliard de ani în urmă, și ar putea juca un rol în speciația simpatrică la care vom ajunge, um, probabil la jumătatea lunii februarie. Așa că nu uitați asta. Selecția perturbatoare este selecția pentru a lua o populație care are o anumită valoare medie și o împarte în jumătate și o transformă în două lucruri diferite.

Acum, selecția naturală și sexuală. Ne-am referit la selecția sexuală cu guppy. Exemplul clasic de selecție sexuală este o coadă de păun și # 8217. Acesta este de fapt ceea ce l-a inspirat pe Darwin să vină cu conceptul. El a spus: „Uită-te la păunul acela. Nu există niciun motiv, din punctul de vedere al supraviețuirii, pentru ca un păun mascul să fie atât de colorat și să aibă coada atât de mare și să aibă acest comportament absolut exotic de a dansa în jurul său, fluturând coada. ”

Și, de fapt, dacă te uiți la păsările paradisului, lucrul uimitor la păsările paradisului nu este chiar penele lor, ci ceea ce fac cu penele lor. Ei fac dansuri cu pene. Ei pot face rumba, pot tremura, pot rock and roll. Ei fac tot felul de lucruri și sunt periculoși, deoarece sunt afișați acolo, iar prădătorii ar putea veni și să le mănânce. Bine?

De fapt, păunii sunt mâncați de tigri sau au fost mâncați de tigri înainte ca tigrul să dispară aproape în India, ajungând la câteva sute în India, iar tigrul siberian este amenințat chiar acum în Siberia. Dar tigrii mâncau în mod tradițional păuni. Chiar au făcut-o. Deci, comportamentul afișajului a fost periculos. Deci, ceea ce făcea bărbatul era că schimbă supraviețuirea pentru succesul împerecherii. A fost victima preferințelor feminine. [Râsete] Nu-i spune asta băieților frăției, bine?

Deci, selecția sexuală este o componentă a selecției naturale. Selecția naturală este o variație a succesului reproductiv și puteți obține succesul reproductiv prin împerechere și supraviețuire și făcând alte lucruri. Bine, deci este o componentă a selecției naturale. Și compromisul implicat este supraviețuirea versus împerecherea.

Este condus de două lucruri. Fie ma & # 8211, fie bărbații concurează între ei pentru accesul la femele, sau femelele se intrigă unul împotriva celuilalt pentru accesul la bărbați & # 8211 unul dintre aceste procese poate conduce inteligența un pic mai mult decât celălalt & # 8211 și acesta & # 8217 de către membrii unui sex alegând tovarășii celuilalt sex. Așadar, vom susține o întreagă prelegere despre selecția sexuală. Este adesea distractiv să scrii o lucrare pe această temă. Există mai multe criterii pe care un sex le-ar putea folosi în alegerea unui partener.

Unul este un beneficiu direct. Deci, cu păsările care ar fi: „Oh, masculul ăsta are un teritoriu foarte bun, are o mulțime de hrană în el, așa că aș putea avea mulți copii și îi voi crește acolo, așa că voi trăi în acel teritoriu. ” Nu se uită atât de direct la bărbat, spunând doar „Oh, se întâmplă să dețină acel teritoriu”. Acesta ar fi un beneficiu direct.

Sau ai putea spune: „Doamne, nu este sexy? Dacă mă împerechez cu el, și fiii mei vor fi sexy. ” [Râsete] Asta a numit ipoteza „sexy-son” și, de fapt, pare să conducă unele dintre afișajele mai extravagante și este probabil responsabilă pentru conturarea evoluției cozii păunului și a lui # 8217.

O a treia ipoteză este: „Oh, este rezistent la boli și se întâmplă să poarte o piesă de morfologie pe care o pot detecta extern, ceea ce îmi spune că este rezistent la boli, deoarece este scump de produs și numai masculii rezistenți sunt capabili să-l producă în dezvoltare. ”

Există un principiu interesant implicat în asta. Practic, semnalele oneste sunt costisitoare. Bine? Și dacă rezistența la boli este costisitoare și vă puteți promova rezistența cu un semnal că sunteți rezistent la boli, atunci ar putea fi ceva pe care o preferință feminină ar putea evolua apoi pentru a-l observa.

Vom intra în asta, dar puteți vedea imediat că, dacă semnalul nu este costisitor, atunci acesta poate fi invadat de înșelători și, de îndată ce se înșeală, preferința feminină se va eroda, deoarece nu ar fi fi orice punct să ai preferința pe care ai fost înșelată prea des. Da?

Student: Am doar o întrebare despre ipoteza fiului sexy.

Profesorul Stephen Stearns: Da.

Student: Se pare că implică o anumită psihologie la mamă, care este cam scumpă.

Profesorul Stephen Stearns: Da, nu, nu-i așa? Și nu este interesant faptul că lucrurile pe care le găsim frumoase, evident, sunt preferate și de păsările femele și de albinele care localizează flori și așa ceva? Aceasta implică un set întreg de preferințe înnăscute în alegere. Nu înseamnă neapărat conștiință, adică puteți construi roboți care vor face acest lucru. Dar implică un aparat de alegere destul de costisitor, care pare să fi evoluat.

Selecția dependentă de frecvență este un alt tip de selecție și acest lucru se întâmplă ori de câte ori avantajul de a face un lucru depinde de ceea ce fac ceilalți oameni din populație. Bine? Există câteva exemple clasice în acest sens. Unul este raportul clasic de sex 50:50, iar altul este diversitatea genetică a genelor imune. Voi spune doar câteva cuvinte despre diversitatea genetică a genelor imune, pentru că vom reveni la rapoartele de sex atunci când facem teoria alocării sexului.

Să presupunem că aveți o genă rezistentă la o anumită boală și, prin urmare, descendenții dvs. supraviețuiesc mai bine și aveți mai mulți nepoți, iar această genă se răspândește apoi prin populație până când în cele din urmă majoritatea oamenilor din populație sunt rezistenți. Asta înseamnă că există o selecție care operează asupra bolii pentru a veni cu o variantă care poate depăși această rezistență și, atunci când apare această variantă, se va răspândi până când este obișnuită și creează selecție pentru a provoca același lucru care se întâmplă în populația gazdă și înainte și înapoi merge.

Cu cât devine ceva mai frecvent, cu atât mai mult este supus unei selecții negative foarte puternice și cu cât devine mai puțin frecvent, cu atât este mai protejat de a fi selectat, deoarece lucrurile rare nu sunt resurse foarte bune lucruri comune sunt resurse excelente. Ceea ce se întâmplă este că obțineți ceea ce acum este recunoscut ca o oscilație clasică a virulenței și a rezistenței dintre gazdă și agentul patogen.

Unul dintre cele mai interesante lucruri despre un sistem imunitar uman este că genele MHC sau HLA care mediază acest tip de rezistență împotriva agenților patogeni au unele dintre cele mai mari diversități genetice ale oricărei gene. Se pare că variantele, variantele rare, au fost selectate din nou și din nou și din nou. Deci, de fiecare dată când ceva devine frecvent, devine inutil și este selectat altul rar și, în cele din urmă, se acumulează o cantitate uriașă de variație în populație. Deci, acest principiu a avut într-adevăr un rol important în selectarea sistemului imunitar al vertebratelor.

Capitolul 5. Selecție pe scară largă [00:42:01]

Bine, selecția grupului și selecția speciilor. Voi trece prin asta destul de repede. Vom reveni la această problemă atunci când ne comportăm în, um, aprilie. Bine? Dar selecția de grup și aici este un exemplu de selecție de grup. O grămadă de potârnici se adună în Scoția la sfârșitul toamnei. Se uită în jur. Ei observă că există doar un număr imens de potârnici în Scoția la sfârșitul toamnei și cred că „știi, vorbind antropomorf” și se gândesc: „O, sunt prea multe potârnici. Prin urmare, vom reduce cu toții reproducerea, astfel încât populația noastră să nu dispară. ”

Acesta este un exemplu de selecție de grup. Nu a funcționat, deoarece în colț stă Joe Partridge, care se uită la toți acești tipi și spune: „Tu ești idioți. Vă redați reproducerea. Voi avea 50 de copii. ” [Râsete] Selecția grupului este vulnerabilă la mutațiile egoiste invadate de mutații egoisti. Bine?

Așadar, invadează din mai multe motive și vom lucra prin toate acestea. Dar selecția grupului nu este stabilă. Mutanții egoisti invadează. Ei fac asta. Există multe evenimente selective la gene și indivizi pentru fiecare eveniment selectiv al unui întreg grup. Și dacă extindeți selecția de grup până la specii & # 8211, de câte ori ați auzit vreodată, poate pe Discovery Channel sau BBC sau National Geographic, că comportamentul X sau morfologia Y există pentru binele speciei? Ai auzit vreodată asta? Da, se întâmplă foarte mult.

Este o tâmpenie, doar o tâmpenie simplă. Bine? Lucrurile nu există pentru binele speciei. Lucrurile există, deoarece indivizii au depășit performanța celorlalți indivizi în competiția pentru succesul reproducerii. Acum există o selecție de specii diferențiale la scară largă care are loc pe copacul filogenetic și modelează modele la o scară macro mare în copac.

Una dintre ele este sexul. Practic toate lucrurile asexuale sunt relativ tinere și au avut strămoși sexuali. Se pare că sexul reduce probabilitatea de dispariție și că asexul te face mai predispus la dispariție. Deci, acesta este un fel de selecție de specii. Dar nu este o selecție pentru o adaptare precisă. Nu există nicio modalitate prin care selecția speciilor ar fi putut proiecta vreodată ochiul vertebratelor, creierul vertebratelor, oricare dintre mecanismele detaliate, precise și complicate pe care le cunoaștem în biologie. Toate aceste lucruri au continuat datorită selecției individuale și genetice.

Unele dintre marile tipare macro-evolutive au fost generate de un fel de selecție de specii. De exemplu, faptul că dinozaurii nu mai sunt aici și că mamiferele domină pământul este un fel de selecție. Nu vă spune cât de repede fug mamiferele, de ce sunt cu sânge cald, ta-da da-da da-da. Și dinozaurii erau cu sânge cald.

Bine, putem clasifica selecția în mai multe moduri diferite. Fiecare, fiecare dintre metodele de clasificare, evidențiază o distincție. Selecția poate fi puternică și răspunsul poate fi rapid, dar unele trăsături evoluează foarte, foarte lent. Și trebuie să puteți ține aceste două fapte în minte și să aveți instrumente intelectuale care să vă permită să faceți față ambelor situații. Bine, data viitoare Neutru și Maladaptiv Evoluție.


Evoluția și mecanismele moleculare ale plasticității adaptive a dezvoltării

În afară de rolul său selectiv în filtrarea variației interindividuale în timpul evoluției prin selecție naturală, mediul joacă, de asemenea, un rol instructiv în producerea variației în timpul dezvoltării. Indiciile de mediu externe pot influența ratele de dezvoltare și / sau traiectoriile și pot duce la producerea de fenotipuri distincte din același genotip. Acest lucru poate avea ca rezultat o potrivire mai bună între fenotipul adulților și mediul selectiv și, astfel, reprezintă o soluție potențială la problemele ridicate de fluctuația mediului. Fenomenul se numește plasticitate adaptivă a dezvoltării. Studiul plasticității dezvoltării integrează diferite discipline (în special ecologia și biologia dezvoltării) și analizează la toate nivelurile de organizare biologică, de la reglarea moleculară a modificărilor dezvoltării organismului până la variația fenotipurilor și fitnessului în populațiile naturale. Aici, ne concentrăm pe progresele recente și exemple din trăsăturile morfologice la animale pentru a oferi o imagine de ansamblu largă care acoperă (i) evoluția plasticității dezvoltării, precum și relevanța sa pentru evoluția adaptativă, (ii) semnificația ecologică a fenotipurilor alternative induse de mediu, și modul în care mediul extern poate afecta dezvoltarea pentru a le produce, (iii) mecanismele moleculare care stau la baza plasticității dezvoltării, cu accent pe contribuția factorilor genetici, fiziologici și epigenetici și (iv) provocările și tendințele actuale, inclusiv relevanța sensibilitatea de mediu a dezvoltării la studii în biologie ecologică a dezvoltării, biomedicină și biologie a conservării.


Informatii justificative

S1 Fig. Reconstrucția filogenetică a H. melpomene cladă.

Reconstrucție filogenetică pentru H. melpomene probe de cladă utilizate în acest studiu, incluzând toate regiunile secvențiate, adică regiunile modelului de culoare și regiunile de fundal neutru. H. cydno (verde) și H. timareta (albastru) se grupează împreună și formează o cladă soră pentru H. melpomene (roșu). Grupul „silvaniforme” este prezentat în portocaliu. O versiune de înaltă rezoluție poate fi găsită aici: https://github.com/markusmoest/SelectionHeliconius.git.

S2 Fig. Intervalele de distribuție obținute de la Rosser și colegii [136] și mostrele de localități ale acestui studiu.

Codificarea culorilor reprezentând populații corespunde codificării culorilor din Fig. 1A din textul principal.

S3 Fig. Istoria demografică a H. melpomene populații de clade.

Istorii demografice pentru populațiile din H. melpomene cladă pentru care au fost disponibile date despre întregul genom reconstruită cu PSMC ’[121]. Istorii demografice suplimentare pentru Heliconius speciile luate în considerare în acest studiu sunt deja publicate [38]. PMSC ’, Pairwise Sequentially Markovian Coalescent.

S4 Fig. Statistica CLR (SF2 [74,76]), în timp la 3 poziții față de centrul de măturare.

Grafic este statistica CLR de-a lungul timpului la 3 poziții ale cromozomului față de centrul de măturare, care corespund site-ului de măturare în sine (albastru închis), 0,02 Mb de la măturare (albastru mijlociu) și 0,04 Mb de măturare (albastru deschis), pentru 4 parametri de simulare diferiți. Coeficient de selecție, s = 0,25, rata de mutație neutră, μ = 6e-07 corespunde cu figura 2, cu valori SF2 medii calculate pe 100 de rulări de simulare, împreună cu erorile lor standard. De asemenea, am explorat modificările în s și μ în simulările noastre. Sunt prezentate medii de peste 20 de simulări, împreună cu erorile lor standard. Timpul este dat în unități de generații la scară. CLR, raport de probabilitate compozit SF2, SweepFinder2

S5 Fig. Efectul ratei efective de migrație asupra semnăturilor de măturare introgresate.

Semnăturile SFS ale măturărilor introgresate simulate pe un cromozom pentru diferite momente de timp rezumate ca Tajima D statistici. Măturarea are loc în centrul cromozomului simulat. Culorile diferite indică modele la diferite puncte de timp de la măturare (0,01, 0,1, 0,5, 0,8 și 1 generație la scară, adică 4N generații). Sunt prezentate datele simulate pentru 4 rate de migrație efective diferite (M = 200, 2, 0,2 și 0,002). SFS, spectrul de frecvență al sitului

S6 Fig. Semnături de selecție între regiunile de fundal neutre din H. melpomene cladă.

Genele sunt adnotate în panoul superior de adnotări genetice. Pe axa y a SF2 [74,76] sunt afișate statistici CLR (vârfurile sunt limitate la CLR = 1.000). Gradientul de culoare indică intensitatea estimată a selecției (negru = mare α valori, selecție slabă roșu = scăzut α valori, selecție puternică). Barele orizontale albastre indică regiunile cu valori CLR peste prag. CLR, raport de probabilitate compozit SF2, SweepFinder2

S7 Fig. Analiza ponderării arborelui (Twisst [127]) a WntA regiunea genică.

Sunt prezentate ponderările topologiei pentru topologiile care grupează fenotipul divizat al bandei anterioare (magenta) și fenotipul formei clepsidrei (albastru). (ama = H. m. amaryllis, ecu = H. m. ecuadoriensis, ple = H. m. plesseni, xen = H. m. xenoclea, cyd = H. cidnide, wey = H. c. weymeri f. weymeri, gus = H. c. weymeri f. gustavi, zel = H. c. zelinde).

S8 Fig. Analiza ponderării arborelui (Twisst [127]) a fără aristă regiunea genelor.

Ponderări topologice pentru topologii grupând albul (chi = H. c. chioneus, zel = H. c. zelinde) și galben (ecu = H. m. ecuadoriensis, ple = H. m. plesseni, heu = H. Heurippa, flo = H. t. florencia, cyd = H. cidnide, pac = H. pachinus) sunt prezentate fenotipurile de culoare (magenta).

S9 Fig. Analiza ponderării arborelui (Twisst [127]) a cortex regiuni genetice.

Sunt prezentate ponderările topologiei pentru topologiile care grupează fenotipurile barei galbene dorsale galbene (magenta) și ale barei galbene ventrale (albastre) (cyt = H. m. citera, bur = H. m burchelli, nan = H. m. nanna, ros = H. m. rozină, vul = H. m. vulcanus, chi = H. c. chioneus, wey = H. c. weymeri f. weymeri, gus = H. c. weymeri f. gustavi, zel = H. c. zelinde, pac = H. pachinus).

S10 Fig. Analiza ponderării arborelui (Twisst [127]) a optix regiuni genetice.

Ponderări topologice pentru topologii care grupează fenotipurile dennis (magenta), razele (albastru) și banda (maro). Includerea diferitelor populații cu benzi roșii prezintă grupări filogenetice diferite și, prin urmare, o bază genetică diferită care stă la baza acestei trăsături în rândul populațiilor. (A) Ponderarea copacilor, inclusiv populația peruviană cu benzi roșii H. t. thelxinoe. (B) Ponderarea copacilor, inclusiv populațiile cu bandă roșie din Brazilia de Est, H. m. burchelli, H. m. nanna și H. besckei. (bur = H. m burchelli, malE = H. m. malleti (ECU), melG = H. m, melpomene (FG), mer = H. m. meriana, nan = H. m. nanna, ros = H. m. rozină, vul = H. m. vulcanus, heu = H. Heurippa, flo = H. t. florencia, lin = H. t. linaresi, = H. t. thelxinoe, tim = H. t. timareta f. timareta, con = H. t. timareta f. contigua, ele = H. elevatus, bes = H. besckei, silvana = H. numata silvana).

S11 Fig. Rezumatul și statisticile de selecție între regiunile modelelor de culoare pentru toate populațiile analizate în H. melpomene cladă.

Pentru fiecare acoperire a genotipării populației (calculată ca proporție a genotipurilor reținute după filtrarea calității în ferestre de 500 bp), diversitatea nucleotidelor, Kelly’s ZnS, Tajima’s D, sunt prezentate scorurile de omozigoitate a haplotipului integrat și statistici ale raportului de probabilitate compuse ale SweepFinder2 [74,76] în fiecare regiune a modelului de culoare (de sus în jos). Numele fișierelor conțin identificatori de regiune a tiparului de populație și culoare (Hmel201011 = fără aristă schelă, Hmel210004 = WntA schelă, Hmel215006 = cortex schelă, Hmel218003 = optix schelă). Cele 120 de cifre au fost încărcate pe GitHub: https: //github.com/markusmoest/SelectionHeliconius/tree/master/S11_Fig_H_melpomene.

S12 Fig. Corelația dintre porțiunea de loci genomici sub selecție și intervalul geografic de coimitare H. melpomene (deasupra) și H. erato (mai jos) curse.

Porțiunea de loci genomici selectați este rezumată ca procent din valorile CLR din regiunea modelului de culoare care sunt peste pragul CLR [% CLR & gtth] scalat de valoarea maximă pentru WntA, cortex, și optix regiuni. Zonele au fost calculate din datele de distribuție obținute de la [136] utilizând un poligon alfa de corp (cod disponibil la https://github.com/StevenVB12/Sample-distributions).

S13 Fig. Corelația dintre intensitatea maximă a selecției [max (1 / α)] și intervalul geografic de coimitare H. melpomene (deasupra) și H. erato (mai jos) curse.

Zonele au fost calculate din datele de distribuție obținute de la Rosser și colegii [136] folosind un poligon de carenă alfa (cod disponibil la https://github.com/StevenVB12/Sample-distributions).

S14 Fig. Analize suplimentare SweepFinder2 [74,76] și VolcanoFinder [27] ale datelor disponibile publicului pentru H. c. galant [49].

Regiunile care conțin copii tandem ale fără aristă, al1 și al2, WntA, cortex, și optix (de la stânga la dreapta) sunt descrise. Genele modelului de culoare sunt adnotate în roșu în panoul de adnotări genetice. Pe axa y sunt afișate statisticile CLR Sweepfinder2 și VolcanoFinder (vârfuri limitate la 1.000). Gradientul de culoare indică intensitatea estimată a selecției α (negru ... înalt α valori, selecție slabă roșu ... scăzut α valori, selecție puternică). Nuanțările de gri indică modelele de culoare adnotate CRE [28,30,36,37,39] (figurile S7 – S10). Barele orizontale colorate indică regiunile cu valori CLR peste prag și pentru rezultatele VolcanoFinder, gradientul de culoare indică estimarea D valoare. Panoul superior prezintă fenotipurile modelului de culoare, iar simbolurile indică elemente distincte ale modelului de culoare, iar prezența lor este adnotată în panourile de populație. Rețineți că bara galbenă aripii posterioare controlată de cortex regiunea poate fi exprimată pe partea dorsală și ventrală (simbol pătrat galben / galben) sau numai pe partea ventrală (simbol pătrat negru / galben) [39]. Mai mult, forma reală a benzii anterioare poate depinde de starea alelică a WntA. Liniile complete, gri, conectează elementele modelului de culoare cu CRE-urile adnotate. The H. c. galant fenotipul este descris în dreapta. CLR, raport de probabilitate compozit CRE, cis-element de reglementare.

S15 Fig. VolcanoFinder [27] scanează regiunile modelelor de culoare din H. melpomene cladă.

Regiunile care conțin copii tandem ale fără aristă, al1 și al2, WntA, cortex, și optix (de la stânga la dreapta) sunt descrise. Genele modelului de culoare sunt adnotate în roșu în panoul de adnotări genetice. Pe axa y se afișează statisticile CLR ale VolcanoFinder (vârfuri limitate la 1.000). Gradientul de culoare indică intensitatea estimată a selecției α (negru ... înalt α valori, selecție slabă roșu ... scăzut α valori, selecție puternică). Nuanțările de gri indică modelele de culoare adnotate CRE [28,30,36,37,39] (figurile S7 – S10). Barele orizontale colorate indică regiunile cu valori CLR peste prag, iar gradientul de culoare indică valoarea estimată D valoare. Panoul superior arată fenotipurile modelului de culoare și simbolurile indică elemente distincte ale modelului de culoare, iar prezența lor este adnotată în panourile de populație. Rețineți că bara galbenă aripii posterioare controlată de cortex regiunea poate fi exprimată pe partea dorsală și ventrală (simbol pătrat galben / galben) sau numai pe partea ventrală (simbol pătrat negru / galben) [39]. Mai mult, forma reală a benzii anterioare poate depinde de starea alelică a WntA. Liniile complete, gri, conectează elementele modelului de culoare cu CRE-urile adnotate. CLR, raport de probabilitate compozit CRE, cis-element de reglementare.

S16 Fig. VolcanoFinder [27] scanează regiunile de fundal neutru din H. melpomene cladă.

Genele sunt adnotate în panoul superior de adnotare a genelor. Pe axa y se afișează statisticile CLR ale VolcanoFinder (vârfurile sunt limitate la 1.000). Gradientul de culoare indică intensitatea estimată a selecției α (negru ... mare α valori, selecție slabă roșu ... scăzut α valori, selecție puternică). Barele orizontale colorate indică regiunile cu valori CLR peste prag, iar gradientul de culoare indică valoarea estimată D valoare. CLR, raport de probabilitate compozit

S17 Fig. Suprapunerea raportului de probabilitate compozit al SweepFinder2 [74,76], vârfurile tuturor H. melpomene populații de clade pentru fiecare dintre cele 4 regiuni de modele de culoare.

Vârfurile SweepFinder2 suprapuse și semitransparente sunt reprezentate în gri. Genele modelului de culoare (galben), CRE-urile cunoscute (roșu) și genele suplimentare cu dovezi ale unui rol presupus în modelarea culorilor (albastru și verde pentru genele discutate în textul principal) sunt evidențiate și li se atribuie un număr în rândul de sus. Scara axelor x diferă, iar axa y este limitată la CLR = 1.500. (A) aristaless1 (galben, 2), aristaless1 CRE (roșu, 3) [28], aristaless2 (albastru, 1) (B) WntA (galben, 4), CRE asociat cu banda anterioară divizată identificată în acest studiu (roșu, 5) (C) cortex (galben, 10), CRE pentru topologia dorsală (11) și ventrală (12) aripilor posterioare [39], o regiune care conține SNP-uri cu cea mai puternică asociere cu banda anterioară [30] (13) (roșu), gene suplimentare cu dovezi pentru modelarea aripilor control [30] (albastru: 7, 8, 9, 14, 15, 16, 18, 19, 21, 22, 23 verde: 17 (LMTK1 / HM00033), 20 (spălare / WAS omolog 1/ HM00036) vezi și tabelul S9) (D) optix (galben, 23), CRE pentru „band1” (24), „band2” (26), „rays” (25) și „dennis” (27) (roșu) [36,37], kinesin (verde, 28) [86,87]. Un vizualizator al genomului în care aceste regiuni și aderarea pot fi vizualizate în detaliu este disponibil la http://lepbase.org/. CLR, raport de probabilitate compozit CRE, cis-element de reglare SNP, polimorfism cu un singur nucleotid

S18 Fig. Suprapunerea SweepFinder2 [74,76] raporturi de probabilitate compuse maxime ale tuturor H. erato populații de clade pentru fiecare dintre cele 4 regiuni ale modelului de culoare.

Vârfurile SweepFinder2 suprapuse și semitransparente sunt reprezentate în gri. Genele modelului de culoare (galben), CRE-urile cunoscute (roșu) și genele suplimentare cu dovezi ale unui rol presupus în modelarea culorilor (albastru și verde pentru genele discutate în textul principal) sunt evidențiate și li se atribuie un număr în rândul de sus. Scara axelor x diferă, iar axa y este limitată la CLR = 1.500. (A) WntA (galben, 1), CRE asociate cu elementele „Sd1” (2), „Sd2” (3), „St” (4), „Ly1” (5) și „Ly2” (6) (roșu) (B) cortex (galben, 8), regiunile „Cr1” (7) și „Cr2” (9) (roșu) [38] și gene suplimentare cu dovezi pentru controlul modelării aripilor [30] (albastru: 10,12 verde 11 (spălare/A fost omolog 1/ HERA000061), 13 (letal (2)/ HERA000062) vezi și tabelul S9 (C) optix (galben, 14), CRE-uri pentru „raze” (15), „bandă” Y1 (16) / Y2 (18) și elemente „dennis” D1 (17) / D2 (19) (roșu) [38]. Un vizualizator al genomului în care aceste regiuni și aderarea pot fi vizualizate în detaliu este disponibil la http://lepbase.org/. CLR, raport de probabilitate compozit CRE, element de reglare a modelului de culoare.

S19 Fig. Suprapunerea raportului de probabilitate compozit al VolcanoFinder2 [27] cu vârfurile tuturor H. melpomene populații de clade pentru fiecare dintre cele 4 regiuni ale modelului de culoare.

Vârfurile VolcanoFinder2 suprapuse și semitransparente sunt descrise în gri. Genele modelului de culoare (galben), CRE-urile cunoscute (roșu) și genele suplimentare cu dovezi ale unui rol presupus în modelarea culorilor (albastru și verde pentru genele discutate în textul principal) sunt evidențiate și li se atribuie un număr în rândul de sus. Scara axelor x diferă, iar axa y este limitată la CLR = 2.000. (A) aristaless1 (galben, 2), aristaless1 CRE (roșu, 3) [28], aristaless2 (albastru, 1) (B) WntA (galben, 4), CRE asociat cu banda anterioară divizată identificată în acest studiu (roșu, 5) (C) cortex (galben, 10), CRE pentru topologia dorsală (11) și ventrală (12) aripii posterioare [39], o regiune care conține SNP-uri cu cea mai puternică asociere cu banda anterioară [30] (13) (roșu), gene suplimentare cu dovezi pentru modelarea aripilor control [30] (albastru: 7, 8, 9, 14, 15, 16, 18, 19, 21, 22, 23 verde: 17 (LMTK1 / HM00033), 20 (spălare / WAS omolog 1/ HM00036) vezi și tabelul S9) (D) optix (galben, 23), CRE pentru „band1” (24), „band2” (26), „rays” (25) și „dennis” (27) (roșu) [36,37], kinesin (verde, 28) [86,87]. Un vizualizator de genom în care aceste regiuni și aderare pot fi vizualizate în detaliu este disponibil la http://lepbase.org/. CLR, raport de probabilitate compozit CRE, cis-element de reglementare.

S20 Fig. Semnătura selecției între regiunile modelului de culoare din H. erato cladă.

Regiunile care conțin WntA, cortex, și optix (de la stânga la dreapta) sunt descrise. Genele modelului de culoare sunt adnotate în roșu în panoul de adnotări genetice. Pe axa y [74,76] statistica CLR a Sweepfinder2 este afișată (vârfurile sunt limitate la CLR = 1.000). Gradientul de culoare indică intensitatea estimată a selecției (negru = mare α valori, selecție slabă roșu = scăzut α valori, selecție puternică). Barele orizontale albastre indică regiunile peste valoarea pragului CLR. CLR, raport de probabilitate compozit

S21 Fig. Semnătura selecției între regiunile de fundal neutre din H. erato cladă.

Genele sunt adnotate în panoul superior de adnotări genetice. Pe axa y se afișează statisticile CLR ale Sweepfinder2 [74,76] (vârfurile sunt limitate la 1.000). Gradientul de culoare indică intensitatea estimată a selecției (negru = mare α valori, selecție slabă roșu = scăzut α valori, selecție puternică). Barele orizontale albastre indică regiunile peste valoarea pragului CLR. CLR, raport de probabilitate compozit


Priveste filmarea: Irradiação adaptativa e evolução convergente (Ianuarie 2022).