Informație

De ce sistemele biologice tind să devină mai complexe?


Din elemente, compuși chimici, celule, organisme multicelulare, societatea evoluează și cu fiecare pas crește posibilitățile și lucrurile devin complexe. Construim structuri precum ribozomul construiește lanțuri polipeptidice.

Deci întrebarea mea este de ce oamenii continuă să trăiască, creierul nostru încearcă inconștient să facă societatea noastră să devină mai mare, de ce viața are tendința de a deveni complexă cu timpul?


Nu sunt de acord cu presupunerea că sistemele biologice au evoluat pentru a deveni mai complexe.

Un exemplu clar al contrarului se găsește în Rickettsia specii de bacterii care trăiesc în interiorul celulelor gazdei sale (paraziți intracelulari obligați). Genomurile lor conțin gene divizate, resturi de gene și pseudogene care pot reprezenta etape ale unui proces de degradare a genomului.

Aici puteți găsi mai multe informații despre Rickettsia evoluţie.

Aici puteți găsi un eseu despre complexitate ca forță motrice a evoluției.


Aceasta este o întrebare veche și interesantă: cum explicăm tendințele aparente ale evoluției fără a cădea în capcana teleologiei sau evoluția orientată spre scopuri, ideea că evoluția funcționează către un anumit punct final?

Nu știu răspunsul și nu știu dacă cineva știe răspunsul, dar cel puțin două cărți au abordat întrebarea într-un mod serios.

  • John Tyler Bonner a susținut într-o carte din 1988 că complexitatea tinde să crească din cauza corelațiilor dintre dimensiunea și complexitatea organismului. Rezumatul ideii sale de către Cosma Shalizi este că:

… [F] dacă nu există o nișă goală anterior face minuni pentru succesul reproductiv al unui organism; variațiile care măresc dimensiunile fac disponibile nișe noi, deci sunt selectate favorabil. Dar, datorită constrângerilor impuse de fizica și chimia de bază, organismele mai mari trebuie să fie mai specializate pe plan intern, adică mai complexe, pentru a fi la fel de eficiente ca cele mai mici sau chiar doar pentru a supraviețui, astfel încât selecția este deosebit de favorabilă pentru organismele mai mari și mai complexe . Datorită modului în care funcționează procesele de dezvoltare, această complexitate va fi probabil păstrată chiar și de organisme mai mici, mai târziu, din alte nișe. Voila: evoluția complexității, prin intermediul selecției naturale.

Argumentul lui Bonner ar putea sau nu să funcționeze la nivelul evoluției culturale.

  • În schimb, McShea și Brandon au susținut într-o carte din 2010 că variația aleatorie de la sine ar trebui să tindă să crească complexitatea. Rezumatul lui McShea:

chiar și atunci când sunt prezente forțe și constrângeri, este întotdeauna prezentă o tendință de creștere a complexității. Rațiunea este pur și simplu că atunci când selecția este absentă, părțile unui organism ar trebui să tindă spontan să acumuleze variații și, prin urmare, să devină mai diferite unele de altele ... O consecință a [Legii evolutive a forței zero] este că nu avem nevoie de natură. selecție pentru a explica țesuturile și organele complexe din organisme.


Pentru a înțelege mai complet fenomenele biologice complexe, cum ar fi multe boli umane sau trăsături cantitative la animale / plante, sunt generate cantități masive și mai multe tipuri de date „mari” din studii complicate. În trecutul nu atât de îndepărtat, generarea de date a constituit blocajul, acum este vorba despre extragerea datelor sau extragerea unor informații biologice utile din seturi de date mari și complicate. În ultimul deceniu, progresele tehnologice în generarea datelor au făcut studii avansate ale fenomenelor biologice complexe. În special, tehnologiile de secvențiere de generație următoare (NGS) au permis cercetătorilor să analizeze modificările la scări biologice variabile, cum ar fi variația genetică la nivelul întregului genom, expresia genelor și abundența mică a ARN-ului, modificări epigenetice, motive de legare a proteinelor și conformația cromozomilor într-o randament și mod rentabil (Fig. 1). Explozia de date, în special datele omice (Fig. 1), provoacă metodologiile de lungă durată pentru analiza datelor.

Învățarea automată folosind date biologice complexe. Sunt prezentate tehnici de generare a datelor de mare viteză pentru diferite aspecte biologice (stânga). ATAC-seq test pentru cromatina accesibilă la transpozază utilizând secvențierea, ChIP-seq secvențierea imunoprecipitării cromatinei, DNase-seq Secvențierea site-urilor hiper-sensibile DNase I, GC-MS cromatografie de gaze-spectrometrie de masă, LC-MS cromatografie lichidă - spectrometrie de masă, lncRNA-seq secvențierea ARN necodificatoare lungă, RMN rezonanță magnetică nucleară, ARN-sec Secvențierea ARN, smRNA-seq secvențierea ARN-ului mic, WES secvențierea întregului exome, WGBS secvențierea bisulfitului genomului întreg, WGS secvențierea întregului genom, Bună ziua captarea conformației cromatinei combinată cu secvențierea profundă, iTRAQ etichete isobarice pentru cuantificare relativă și absolută

Sistemele biologice sunt complexe. Majoritatea studiilor la scară largă se concentrează doar pe un aspect specific al sistemului biologic, de exemplu, studiile de asociere la nivel de genom (GWAS) se concentrează pe variantele genetice asociate cu fenotipurile măsurate. Cu toate acestea, fenomenele biologice complexe pot implica multe aspecte biologice, atât intrinseci, cât și extrinseci (Fig. 1) și, prin urmare, nu pot fi pe deplin explicate folosind un singur tip de date. Din acest motiv, analiza integrată a diferitelor tipuri de date a atras mai multă atenție. Integrarea diferitelor tipuri de date ar trebui, teoretic, să conducă la o înțelegere mai holistică a fenomenelor biologice complexe, dar acest lucru este dificil din cauza provocărilor datelor eterogene și a naturii implicit zgomotoase a datelor biologice [1]. O altă provocare este dimensionalitatea datelor: datele omice sunt de înaltă rezoluție sau au spus altfel, foarte dimensionale. În studiile biologice, numărul eșantioanelor este adesea limitat și mult mai mic decât numărul de variabile datorate costurilor sau surselor disponibile (de exemplu, eșantioane de cancer, replici de plante / animale), acesta fiind denumit și „blestemul dimensionalității”, care poate duce la raritate a datelor, multicoliniaritate, testare multiplă și suprasolicitare [2].


Biologia sistemelor, medicina sistemelor, farmacologia sistemelor: ce și de ce

Biologia sistemelor este astăzi o disciplină atât de răspândită încât devine dificil să propui o definiție clară a ceea ce este cu adevărat. Pentru unii, acesta rămâne limitat la câmpul genomic. Pentru mulți, aceasta desemnează abordarea integrată sau corpusul metodelor de calcul utilizate pentru a gestiona cantitatea vastă de date biologice sau medicale și pentru a investiga complexitatea vieții. Deși definirea biologiei sistemelor ar putea fi dificilă, pe de altă parte, scopul său este clar: biologia sistemelor, cu subcampurile sale emergente medicină de sisteme și farmacologia sistemelor, vizează în mod clar sensul observațiilor complexe / seturilor de date experimentale și clinice pentru a ne îmbunătăți înțelegerea bolilor și tratamentele lor fără a lăsa deoparte contextul în care apar și se dezvoltă. În această scurtă revizuire, ne propunem să ne concentrăm în mod specific asupra acestor noi subcampuri cu noile instrumente teoretice și abordări care au fost dezvoltate în contextul cancerului. Farmacologia sistemelor și medicina dau acum speranță pentru îmbunătățiri majore în terapia cancerului, făcând medicina personalizată mai aproape de realitate. După cum vom vedea, provocarea actuală este de a putea îmbunătăți practica clinică în conformitate cu schimbarea de paradigmă a științelor sistemelor.

Aceasta este o previzualizare a conținutului abonamentului, acces prin instituția dvs.


Prima lege a biologiei: tendința de a crește diversitatea și complexitatea sistemelor evolutive

Daniel W. McShea și Robert N. Brandon, Prima lege a biologiei: tendința de a crește diversitatea și complexitatea sistemelor evolutive, University of Chicago Press, 2010, 170 pp., 20,00 dolari (pbk), ISBN 9780226562261.

Revizuit de Mohan Matthen, Universitatea din Toronto

În această carte captivantă și adesea perspicace, Daniel McShea, paleobiolog, și Robert Brandon, filosof al biologiei, ambii la Universitatea Duke, susțin o „lege a evoluției cu forță zero” (ZFEL), care poate fi afirmată astfel:

În orice sistem evolutiv în care există variație și ereditate, există, în lipsa constrângerii , tendința creșterii diversității și complexității.

Cartea este o expunere și apărare a acestui principiu. Așa cum voi argumenta, expresia cursivă face o mare diferență în ceea ce privește modul de înțelegere a principiului. Fără frază, principiul este original și important din punct de vedere euristic, deși este clar fals cu el, are o validitate empirică nedovedită.

Înainte de a începe, două clarificări importante. În primul rând, McShea și Brandon folosesc termenul „complexitate” pentru a însemna „numărul de tipuri de piese sau gradul de diferențiere între părți” (7). Ei observă că, în acest sens, complexitatea este destul de diferită de complexitatea organizațională sau funcțională, care sunt subiecte de discuție în filosofia biologiei și a minții. Astfel, principiul lor nu se aplică direct la modul în care apar organe complexe, cum ar fi ochiul (deși, așa cum vom vedea, spun ceva despre asta). Este mai degrabă relevant pentru întrebări precum: Cum generează natura variația pe care operează selecția naturală? În al doilea rând, „diversitatea și complexitatea” sunt același lucru. Căci diversitatea dintre părțile unui sistem este doar complexitatea întregului. Astfel, ne putem concentra doar pe numărul de piese și variația între părți. Legea forței zero spune că (în absența constrângerii) complexitatea în acest sens tinde să crească.

În primul capitol ni se oferă un exemplu motivant viu - un gard de pichet nou-nouț. În timp, gardul acumulează pete, așchii, pete de mucegai și alte imperfecțiuni. Gardul a fost pictat uniform pentru a începe: fiecare pichet avea o culoare uniformă și mai mult sau mai puțin indiscernibil față de celelalte. Dar, pe măsură ce trece timpul, fiecare pichet capătă imperfecțiuni aleatorii care îl diferențiază de oricare altul. "Nici o forță direcționată nu trebuie invocată aici și hellip. Nici o intervenție umană direcționată nu este necesară. Mai degrabă, diversitatea și complexitatea apar prin simpla acumulare de accidente" (2-3).

Înțeleasă în acest fel, legea forței zero este în mod clar salutară. În mecanica newtoniană, lipsa schimbării este condiția fără forță. După un mod de gândire newtonian, spun McShea și Brandon, biologii și alții presupun că ori de câte ori există o schimbare, trebuie să existe o forță care a provocat-o. Dar în evoluție există „o tendință spontană de diferențiere a indivizilor, populațiilor, speciilor și a taxonilor superiori” (33). Acest lucru este ilustrat de acumularea de pseudogene (64) sau „ADN junk” - întinderi de ADN care și-au pierdut capacitatea de codificare a proteinelor din cauza erorilor de copiere aleatorii în timp. Nu trebuie să poziționăm „forțe direcționate” pentru a explica ADN-ul nedorit: este doar o manifestare a haosului naturii. Aceasta este ceea ce McShea și Brandon vor să sublinieze ca fiind condiția fundamentală a sistemelor biologice de-a lungul generațiilor de reproducere: schimbare aleatorie, deteriorare, tulburare. Haosul poate fi ținut sub control prin diferite constrângeri, inclusiv prin selecția naturală. Dar este întotdeauna prezent.

Toate acestea sunt adevărate și un remediu util pentru anumite moduri de gândire despre evoluție. Dar McShea și Brandon suprapun în mod constant importanța legii forței zero - titlul cărții, precum și textul invită o comparație cu Prima lege a mișcării lui Newton, care (după cum știm cu toții) a fost o axiomă centrală a mecanicii clasice și una dintre cele mai profunde schimbări de paradigmă din istoria științei. Înțeleasă ca mai sus, legea forței zero seamănă mult mai mult cu un model care apare la reflecția asupra paradigmei geneticii populației (deși, fără îndoială, una importantă). Mai mult, legea forței zero nu este fundamentală în modul în care este Legea de inerție a lui Newton. Discuția care urmează ar trebui să evidențieze motivele mele pentru această evaluare.

Pentru un exemplu tratabil matematic al legii forței zero, luați în considerare o colecție de particule - să spunem unele roci din spațiul cosmic. Mecanica newtoniană spune că impulsul său colectiv nu se va schimba decât dacă este supus unei forțe nete. Pe de altă parte, este clar că, în anumite privințe, diversitate dintre membrii săi va crește cu timpul (cu excepția cazului în care este constrâns să nu o facă). Luați în considerare varianța (oricât de măsurată) este distanța rocilor de la centrul lor comun de masă. Cu condiția ca cel puțin una dintre particule să difere în viteză față de celelalte, rocile vor fi mai dispersate pe termen lung și, astfel, varianța pozițională va crește. Sau luați în considerare varianța rocilor în ceea ce privește simetria fiecăruia în jurul propriului centru de masă. Dacă rocile se ciocnesc între ele și sunt supuse altor forțe de deformare, și această cantitate va crește în timp - unele dintre pietre vor deveni mult mai nesimetrice decât altele se vor schimba doar puțin, unele ar putea chiar să devină mai simetrice decât ele mai fusese înainte. Aceste creșteri ale varianței fac obiectul legii forței zero. Potrivit lui McShea și Brandon, acestea „apar prin simpla acumulare de accidente”.

Aceasta este o perspectivă frumoasă, dar cât de universal se aplică? Să presupunem că un artist pictează o imagine pointillistă de tip Seurat pe un perete exterior. Datorită eforturilor sale, regiunile peretelui capătă o anumită variație în ceea ce privește culoarea. Dar, din cauza expunerii la lumina soarelui, vânt, ploaie și abraziune, imaginea se estompează treptat. Varianța de culoare a peretelui se diminuează. Sau să presupunem că, din greșeală, arzi ceva într-o tigaie de pe aragaz. La început, există mult fum în jurul cratiței. Varianța concentrației de fum din bucătăria dvs. este destul de mare. Dar, pe măsură ce timpul trece, fumul se dispersează: întreaga bucătărie este fumurie, dar nu atât de mult pe cât fusese regiunea din jurul tigaiei - varianța fumului devine mai mică. În cele din urmă, a doua lege a termodinamicii. Această lege se referă la tipurile de varianță care permit transferuri spontane de energie - de exemplu, diferențele de temperatură care permit transferul de căldură. A doua lege spune că aceste tipuri de varianță vor scădea (aproape) întotdeauna într-un sistem închis și că, în consecință, potențialul de transfer spontan de energie se diminuează în timp.

Aici există o problemă sistemică. Luați în considerare din nou imaginea de tip Seurat. Ați putea spune că moleculele de vopsea albastră din această pictură sunt limitate la anumite regiuni ale imaginii, la fel ca și moleculele de vopsea verde etc. Pe măsură ce trece timpul, aceste molecule se dispersează. Sunt peste tot. Privite în acest fel, colecțiile uniforme de culori ale moleculelor își pierd uniformitatea crescând varianța pozițională. În această descriere, legea forței zero pare să fie valabilă. Dar acum privește-o într-un alt mod. Luați în considerare regiunea spațiului care înconjoară imaginea - să spunem pe o rază de zece kilometri. Împărțiți această regiune în subregiuni mici. Pentru început, doar câteva dintre aceste regiuni sunt ocupate de molecule de vopsea albastră. Dar pe măsură ce timpul trece, tot mai mulți sunt. În limită - în zece mii de ani aproximativ - probabilitatea unei regiuni la zece kilometri distanță care conține o moleculă de vopsea albastră este aproape aceeași cu cea a unei regiuni care a fost vopsită inițial în albastru. Deci, cum ar trebui să analizăm problema? Diversitatea moleculelor în raport cu regiunea ocupată crește, în timp ce diversitatea regiunilor în ceea ce privește ocuparea moleculelor scade. Desigur, moleculele sunt părți materiale ale sistemului și regiunile spațiului nu. Dar acest lucru nu ne oferă un teren adecvat pentru acomodarea tuturor re-descrierilor de acest fel. (Vezi mai jos.) Nu am găsit nimic în carte care să încerce să surprindă această diferență de perspective - sunt departe de a fi sigur că există un mod general de a o captura.

Desigur, exemplele tocmai date nu satisfac antecedentele legii forței zero. Afirmația este că acolo unde există variație și ereditate - în domeniul biologic, de exemplu - complexitatea va crește în absența constrângerii. După cum vom vedea, multe se referă la modul în care „constrângerea” este înțeleasă. Mă întorc la asta. Dar, mai întâi, să observăm că există un fel de varianță care se diminuează întotdeauna, indiferent dacă ereditatea este sau nu prezentă. Aceasta este varianța care conține informații despre stările anterioare ale sistemului. (A se vedea, de exemplu, Sober and Steel care va apărea, secțiunea 9.) Exemplele de Seurat și fum sunt exemple ale acestui adevăr general: într-o mie de ani, nu puteți detecta imaginea care a fost pictată pe perete în câteva ore, nu poți spune că a fost fum în bucătărie.

Și în sistemele biologice, variația care transportă informații despre stările trecute este ștearsă. Luați în considerare urmașii mei. Să existe o măsură genetică F a organismelor astfel încât valorile mai ridicate ale F să se coreleze puternic cu apropierea descendenței de la mine. Cu alte cuvinte, dacă F (x) este mai mare decât F (y), atunci probabil x este mai strâns descendent de la mine decât y. În prezent, un număr foarte mic de organisme are o valoare ridicată a F, iar restul populației umane are un număr extrem de redus. Pe măsură ce timpul trece, pentru o vreme vor exista mai multe organisme cu un număr mare față de restul, deși acestea nu vor fi la fel de mari ca descendenții mei foarte apropiați. Pe măsură ce trece timpul, populația va deveni mai puțin variată față de F: descendenții mei vor diferi din ce în ce mai puțin de cei care nu sunt descendenți. De fapt, toți oamenii au un bărbat comun și un strămoș comun: există foarte puține variații în ceea ce privește apropierea descendenței de la acești indivizi anumiți și, prin urmare, în ceea ce privește semnele unei astfel de descendențe. Cu toate acestea, mai devreme în istoria speciei umane, când alte descendențe nu se terminaseră încă, a existat o mai mare variație în acest sens.

Alt exemplu prima facie dăunarea legii forței zero are legătură cu deriva. Să presupunem că la un anumit locus, există două alele, A și a, care nu are niciun avantaj selectiv. Luați în considerare o populație care este uniform împărțită între organismele purtătoare de A și cele purtătoare de A. Să presupunem în plus că probabilitatea ca A să mute la a și cea a unei mutații la A să fie mai mult sau mai puțin egale. Din câte văd, acesta este un sistem evolutiv fără restricții. Dar știm cu certitudine că populația se va îndepărta încet de starea de jumătate și că în cele din urmă una sau alta dintre cele două alele vor deveni fixe. După cum spun Sober și Steel (viitoare), aceasta este o scădere constantă a variației. Starea inițială 50-50 este maximă în raport cu variația, iar starea finală 100-0 sau 0-100 este minimă. McShea și Brandon tratează acest exemplu și susțin că finitudinea populației impune o „limită absorbantă” (29-30), care, în opinia mea, ar trebui să fie o formă de constrângere. Nu înțeleg pe deplin metafora, dar se pare că, potrivit lor, dimensiunea finită a populației este în sine o constrângere. Aceasta are consecința că derivarea însăși este o consecință a constrângerii. Nu știu cum se potrivește acest tip de idealizare cu euristica cu forță zero. Pe de o parte, vor fi generate mai multe tipuri într-o populație infinită, pe de altă parte, nu este clar cum trebuie măsurată complexitatea. Aceasta este o problemă care ar fi trebuit să primească o atenție mai mare.

Când calculăm rata ștergerii informațiilor, suntem interesați de o serie de procese cauzale - cum sunt copiate genele, rata mutației, barierele în calea reproducerii inter-specii, aptitudinea genică etc. Fiecare dintre aceste procese afectează creșterea varianță. Mutația, evident, este atât de adecvată, încât genele mai potrivite tind să crească în frecvență, scăzând astfel varianța barierelor în calea reproducerii inter-specii, deoarece tind să păstreze varietatea preexistentă și așa mai departe. Fiecare dintre acești factori de părtinire este ceea ce autorii numesc o „constrângere”. Cu toate acestea, unele dintre ele sunt „constrângeri constituționale” în măsura în care definesc domeniul biologic și îl diferențiază de alte domenii - ereditatea este un exemplu -, iar celelalte sunt „impuse” sau extraconstituționale. Legea forței zero ar trebui să se aplice în absența impus constrângeri. (Vezi discuția de la sfârșitul capitolului 2.)

Până acum, am omis discuțiile despre constrângeri. Trec acum la lege așa cum s-a menționat mai sus, incluzând expresia cursivă. La începutul capitolului 3, autorii spun: „În absența constrângerilor și mutația hellip va face ca indivizii din generația următoare să difere între ei” (25). Acest lucru este crucial. Mutația este, la urma urmei, cea mai importantă sursă de variație adăugată într-un sistem evolutiv. Dar dacă mutația nu este imparțială, este (prin definiție) o „constrângere”. Consider că mutația ar fi imparțială la un locus dacă toate mutațiile posibile ar fi la fel de probabile. Mai mult, este imparțial dacă rata mutației este independentă de alte factori de părtinire, precum selecția naturală sau exigența de mediu.

Acum, mutația nu este de fapt imparțială în aceste moduri. Există mai multe mutații în circumstanțele dificile din punct de vedere ecologic, aceasta fiind posibil o trăsătură evoluată. Există repararea ADN-ului, ceea ce face ca mutația departe de tipul ancestral să fie mai puțin probabilă decât mutația către acesta. Există „puncte fierbinți de mutație” în care ratele de mutație sunt mult mai mari decât în ​​alte locații. Aceste fenomene indică faptul că mutația în sine este un proces constrâns. Legea forței zero afirmă că necontrolat mutația - mutație care nu este nici verificată, nici mărită, ci este mai degrabă la o anumită rată de bază ipotetică - are ca rezultat o variație crescută. (Discuția de la 130-131 este relevantă pentru acest punct.)

De ce să restrângeți legea forței zero la mutația fără restricții sau la rata de bază? Presupun că dialectica care duce la această restricție este ceva de genul următor. Ceea ce am luat inițial din exemplul gardului de pichet a fost că tot felul de evenimente aleatorii lasă o amprentă asupra unui sistem și, astfel, sporesc diferențierea acestuia. (Am văzut că există motive întemeiate să ne îndoim de generalitatea acestei afirmații, dar lăsăm acest lucru deoparte pentru o clipă.) Cu toate acestea, autorii realizează că unele secvențe de evenimente sunt, de fapt, omogenizante. Când gardul de pichet este vopsit și reparat în mod regulat, își recapătă varianța scăzută inițială. În evoluție, selecția naturală joacă acest rol: elimină mutațiile improprii. Consider că clauza fără restricții ar trebui să excludă acest tip de evenimente părtinitoare. Din păcate, aceasta duce la unele afirmații empiric destul de neverosimil.

Una dintre acestea este afirmația că legea forței zero explică creșteri atât de mari de variație precum explozia cambriană și radiația ordoviciană. Pentru că este un lucru să spunem că creșteri bruște mari ale varianței nu sunt surprinzătoare, având în vedere omniprezența secvențelor de evenimente care cresc varianța, inclusiv mutațiile. Este cu totul altceva să spunem că astfel de evenimente sunt cauzate de mutația de bază. De unde știm asta despre explozia cambriană? Și dacă nu, atunci cum confirmă legea forței zero? În capitolul 3, autorii enumeră multe cazuri de creșteri bruște mari de varietate. Și spun că „Tema comună este adaptarea în linii individuale pentru a exploata noi oportunități, care apar într-o oarecare măsură diferit în fiecare specie și produc o expansiune în spațiul neocupat. Acesta este ZFEL . "(37 accentul meu.) De fapt, acest nu este ZFEL, este o selecție naturală. Dar ideea autorilor, probabil, este că adaptarea dispersată menționată în acest pasaj presupune un număr mare de gene aflate în așteptare, ca să zicem, pentru a „exploata noi oportunități”. Cu siguranță, acest lucru sugerează că varietatea este necesară pentru a explica astfel de evenimente - mutația creează varietate și multe mutații provoacă multă varietate. Dar cum contribuie clauza fără restricții la înțelegerea noastră a unor evenimente precum explozia cambriană?

Atitudinea autorilor pare a fi că constrângerile pot fi întotdeauna separate și reduse - că la baza constrângerilor este o tendință imparțială către o varietate crescută. Sunt sceptic cât de puternică este această ipoteză din punct de vedere explicativ, deoarece, chiar dacă este acordată, este complet neclar cât de puternică este tendința de forță zero. Pentru tot ce știm, ar putea fi foarte slab, cu excepția cazului în care este amplificat de „forțe” părtinitoare. Aceasta este o problemă care amintește de una cu care s-a confruntat Darwin însuși. Tipul de gândire care stătea în spatele Principiului selecției naturale a fost revoluționar, pe de altă parte, a fost nevoie de multă muncă empirică și teoretică pentru a stabili că există suficientă variație pentru a permite selecției naturale un domeniu suficient. Același lucru este valabil și aici: ar fi nevoie de multă muncă pentru a stabili că există o mulțime de „complexificare” în absența constrângerii.

Care este rezultatul acestei cărți ambițioase? Lăsând deoparte unele dintre întrebările ridicate mai sus cu privire la corectitudinea și acoperirea principiului central, mi se pare destul de clar că realizează ceva important. Ne introduce într-o nouă euristică privind apariția diversității filogenetice și structurale. Până când ajungem la capitolul 7, un tur al „Implicațiilor”, cititorul se găsește practicat în utilizarea acestei euristici.

Chiar și așa, autorii depășesc. Tratamentul funcţional complexitatea este un exemplu. „Luați în considerare două moduri de a construi un arc de piatră”, îndeamnă ei (124). Primul mod este să-l construiești găsind pietrele în formă dreaptă și ridicându-le una câte una, cu suporturi suplimentare care pot fi îndepărtate numai după ce cheia de chei este în poziție. A doua modalitate este de a avea o grămadă enormă de pietre de formă neregulată - o grămadă atât de mare și diversă, care îngropată în ea, din întâmplare, este un arc perfect. Bate toate celelalte pietre, iar arcul de sine stătător este dezvăluit. Poate că structurile biologice complexe sunt așa, spun ei. Povestea standard referitoare la evoluția ochiului, cu toate părțile sale interdependente în mod elaborat, este ca prima cale - pre-adaptarea jucând rolul suporturilor suplimentare. „Dar există o metodă alternativă”, spun autorii. „Provine de la ZFEL, care ne invită să vedem organismele ca întotdeauna inundate în noi tipuri de piese.” Aceste părți ar putea fi aruncate în mod spontan (ca în grămada enormă) și „rolul selecției naturale ar putea fi în principal negativ, dezvăluind complexitatea [funcțională] prin scădere”. Am sugerat mai devreme că acest lucru este incorect: nu există niciun motiv să credem că mutația necontrolată este suficient de mare pentru asta. Mai mult, „complexitatea prin scădere” nu vine ca o alternativă plauzibilă la pre-adaptare.

Ca ultim comentariu, permiteți-mi să povestesc că, după ce mi-am lăsat exemplarul de recenzie într-un avion, am cumpărat și am folosit ediția Kindle. În afară de lipsa de numere de pagină, mi s-a părut extrem de util. A fost (în cea mai mare parte) bine produsă - deși nu avea extrase legate pentru notele finale - și mi-a permis să las adnotări ușor de găsit, note și note de carte (fără lipici urâte) și să găsesc pasaje cu ușurință când a venit timpul să verificați copiile tipărite din bibliotecă pentru a furniza referințe de pagină pentru această recenzie. *

Sober, Elliott și Mike Steel (viitoare) "Creșterea entropiei și pierderea informațiilor în modelele de evoluție Markov" Biologie și filosofie .

* André Ariew, Alex Rosenberg, Elliott Sober (care mi-a dat, de asemenea, comentarii detaliate cu privire la o schiță anterioară) și Denis Walsh au discutat cu ajutor exemplele Seurat și exemplele de fixare în această revizuire. Nu știu cât de departe ar fi de acord cu tratamentul meu.


Misterul originii vieții:

A doua lege a termodinamicii descrie fluxul de energie în natură în procese ireversibile. Semnificația fizică a celei de-a doua legi a termodinamicii este că fluxul de energie în astfel de procese este întotdeauna către o distribuție mai uniformă a energiei universului. Oricine a trebuit să plătească mult timp facturile la utilități a devenit conștient că prea mult din aerul cald din casa sa în timpul iernii scapă spre exterior. Acest flux de energie din casă către frigul de afară iarna sau fluxul de energie din exteriorul cald în casa cu aer condiționat vara este un proces descris de a doua lege a termodinamicii. Arderea benzinei, transformarea compușilor energetici „bogați” (hidrocarburi) în compuși „energici”, dioxid de carbon (CO 2) și apă (H 2 0), este a doua ilustrare a acestui principiu.

Conceptul de entropie (S) ne oferă un mod mai cantitativ de a descrie tendința energiei de a curge într-o anumită direcție. Schimbarea entropiei pentru un sistem este definită matematic ca fluxul de energie împărțit la temperatură sau,

unde S este modificarea entropiei, Q este fluxul de căldură în sau din interiorul unui sistem și T este temperatura absolută în grade Kelvin (K).

Dacă luăm în considerare fluxul de căldură dintr-o casă caldă în aer liber într-o noapte rece de iarnă, putem aplica ecuația 7-2 după cum urmează:

S T = S casa + S în aer liber - Q / T 1 + Q / T 2 (7-3)

unde S r este modificarea entropiei totale asociate cu acest flux de căldură ireversibil, T 1 este temperatura din interiorul casei, iar T 2 este temperatura în aer liber. Semnul negativ al primului termen notează pierderea de căldură din casă, în timp ce semnul pozitiv al celui de-al doilea termen recunoaște căldura câștigată de exterior. Deoarece este mai cald în casă decât în ​​aer liber (T 1 & gt T 2), entropia totală va crește (S r & gt 0) ca urmare a acestui flux de căldură. Dacă oprim încălzitorul din casă, acesta se va răci treptat până când temperatura se apropie de cea din exterior, adică T 1 = T 2. Când se întâmplă acest lucru, modificarea entropiei (S) asociată cu fluxul de căldură (Q) merge la zero. Deoarece nu mai există o forță motrice pentru fluxul de căldură către exterior, acesta încetează au fost stabilite condiții de echilibru.

Așa cum arată acest exemplu simplu, fluxul de energie are loc într-o direcție care face ca energia totală să fie distribuită mai uniform. Dacă ne gândim la asta, putem vedea, de asemenea, că creșterea entropiei asociată cu un astfel de flux de energie este proporțională cu forța motrice pentru ca un astfel de flux de energie să apară. A doua lege a termodinamicii spune că entropia universului (sau a oricărui sistem izolat din acesta) crește, adică energia universului devine mai uniform distribuită.

Se observă adesea că a doua lege indică faptul că natura tinde să treacă de la ordine la dezordine, de la complexitate la simplitate. Dacă cea mai aleatorie dispunere a energiei este o distribuție uniformă, atunci dispunerea actuală a energiei în univers este neobișnuită, deoarece unele materii sunt foarte bogate în energie chimică, altele în energie termică etc., iar alte materii sunt foarte sărace în aceste tipuri de energie. Într-un mod similar, aranjamentele de masă din univers tind să meargă de la ordine la dezordine datorită mișcării aleatorii pe o scară atomică produsă de energia termică. Procesele difuzionale în stările solide, lichide sau gazoase sunt exemple de entropie crescândă datorită mișcărilor atomice aleatorii. Astfel, creșterea entropiei într-un sistem corespunde unor aranjamente din ce în ce mai aleatorii de masă și / sau energie.

Există un alt mod de a vedea entropia. Entropia unui sistem este o măsură a probabilității unui anumit aranjament de masă și energie în interiorul acestuia. O abordare termodinamică statistică poate fi utilizată pentru a cuantifica în continuare entropia sistemului. Entropia ridicată corespunde unei probabilități mari. Deoarece un aranjament aleatoriu este foarte probabil, ar fi caracterizat și de o entropie mare. On the other hand, a highly ordered arrangement, being less probable, would represent a lower entropy configuration. The second law would tell us then that events which increase the entropy of the system require a change from more order to less order, or from less-random states to more-random states. We will find this concept helpful in Chapter 9 when we analyze condensation reactions for DNA and protein.

Clausius 2 , who formulated the second law of thermodynamics, summarizes the laws of thermodynamics in his famous concise statement: "The energy of the universe is constant the entropy of the universe tends toward a maximum." The universe moves from its less probable current arrangement (low entropy) toward its most probable arrangement in which the energy of the universe will be more uniformly distributed.

Life and the Second Law of Thermodynamics

How does all of this relate to chemical evolution? Since the important macromolecules of living systems (DNA, protein, etc.) are more energy rich than their precursors (amino acids, heterocyclic bases, phosphates, and sugars), classical thermodynamics would predict that such macromolecules will not spontaneously form.

Roger Caillois has recently drawn this conclusion in saying, "Clausius and Darwin cannot both be right." 3 This prediction of classical thermodynamics has, however, merely set the stage for refined efforts to understand life's origin. Harold Morowitz 4 and others have suggested that the earth is not an isolated system, since it is open to energy flow from the sun. Nevertheless, one cannot simply dismiss the problem of the origin of organization and complexity in biological systems by a vague appeal to open-system non-equilibrium thermodynamics. The mechanisms responsible for the emergence and maintenance of coherent (organized) states must be defined. To clarify the role of mass and energy flow through a system as a possible solution to this problem, we will look in turn at the thermodynamics of (1) an isolated system, (2) a closed system, and (3) an open system. We will then discuss the application of open-system thermodynamics to living systems. In Chapter 8 we will apply the thermodynamic concepts presented in this chapter to the prebiotic synthesis of DNA and protein. In Chapter 9 this theoretical analysis will be used to interpret the various prebiotic synthesis experiments for DNA and protein, suggesting a physical basis for the uniform lack of success in synthesizing these crucial components for living cells.

An isolated system is one in which neither mass nor energy flows in or out. To illustrate such a system, think of a perfectly insulated thermos bottle (no heat loss) filled initially with hot tea and ice cubes. The total energy in this isolated system remains constant but the distribution of the energy changes with time. The ice melts and the energy becomes more uniformly distributed in the system. The initial distribution of energy into hot regions (the tea) and cold regions (the ice) is an ordered, nonrandom arrangement of energy, one not likely to be maintained for very long. By our previous definition then, we may say that the entropy of the system is initially low but gradually increases with time. Furthermore, the second law of thermodynamics says the entropy of the system will continue to increase until it attains some maximum value, which corresponds to the most probable state for the system, usually called equilibrium.

In summary, isolated systems always maintain constant total energy while tending toward maximum entropy, or disorder. In mathematical terms,

where E and S are the changes in the system energy and system entropy respectively, for a time interval t. Clearly the emergence of order of any kind in an isolated system is not possible. The second law of thermodynamics says that an isolated system always moves in the direction of maximum entropy and, therefore, disorder.

It should be noted that the process just described is irreversible in the sense that once the ice is melted, it will not reform in the thermos. As a matter of fact, natural decay and the general tendency toward greater disorder are so universal that the second law of thermodynamics has been appropriately dubbed "time's arrow." 5

Closed Systems near Equilibrium

A closed system is one in which the exchange of energy with the outside world is permitted but the exchange of mass is not. Along the boundary between the closed system and the surroundings, the temperature may be different from the system temperature, allowing energy flow into or out of the system as it moves toward equilibrium. If the temperature along the boundary is variable (in position but not time), then energy will flow through the system, maintaining it some distance from equilibrium. We will discuss closed systems near equilibrium first, followed by a discussion of closed systems removed from equilibrium next.

If we combine the first and second laws as expressed in equations 7-1 and 7-2 and replace the mechanical work term W by P V, where P is pressure and V is volume change, we obtain,

Algebraic manipulation gives

The term on the left side of the inequality in equation 7-6 is called the change in the Gibbs free energy ( G). It may be thought of as a thermodynamic potential which describes the tendency of a system to change---e.g., the tendency for phase changes, heat conduction, etc. to occur. If a reaction occurs spontaneously, it is because it brings a decrease in the Gibbs free energy ( G 0). This requirement is equivalent to the requirement that the entropy of the universe increase. Thus, like an increase in entropy, a decrease in Gibbs free energy simply means that a system and its surroundings are changing in such a way that the energy of the universe is becoming more uniformly distributed.

We may summarize then by noting that the second law of thermodynamics requires,

where t indicates the time period during which the Gibbs free energy changed.

The approach to equilibrium is characterized by,

The physical significance of equation 7-7 can be understood by rewriting equations 7-6 and 7-7 in the following form:

[ S / t] - [ 1 / T ( E / t + P V / t)] 0 (7-9)

and noting that the first term represents the entropy change due to processes going on within the system and the second term represents the entropy change due to exchange of mechanical and/or thermal energy with the surroundings. This simply guarantees that the sum of the entropy change in the system and the entropy change in the surroundings will be greater than zero i.e., the entropy of the universe must increase. For the isolated system, E + P V = 0 and equation 7-9 reduces to equation 7-4.

A simple illustration of this principle is seen in phase changes such as water transforming into ice. As ice forms, energy (80 calories/gm) is liberated to the surrounding. The change in the entropy of the system as the amorphous water becomes crystalline ice is -0.293 entropy units (eu)/degree Kelvin (K). The entropy change is negative because the thermal and configuration entropy (or disorder) of water is greater than that of ice, which is a highly ordered crystal.

For condition of T 273 o K energy is removed from water to produce ice, and the aggregate disordering of the surroundings is greater than the ordering of the water into ice crystals. This gives a net increase in the entropy of the universe, as predicted by the second law of thermodynamics.

It has often been argued by analogy to water crystallizing to ice that simple monomers may polymerize into complex molecules such as protein and DNA. The analogy is clearly inappropriate, however. The E + P V term (equation 7-9) in the polymerization of important organic molecules is generally positive (5 to 8 kcal/mole), indicating the reaction can never spontaneously occur at or near equilibrium.

By contrast the E + P V term in water changing to ice is a negative, -1.44 kcal/mole, indicating the phase change is spontaneous as long as T 273 o K, as previously noted. The atomic bonding forces draw water molecules into an orderly crystalline array when the thermal agitation (or entropy driving force, T S) is made sufficiently small by lowering the temperature. Organic monomers such as amino acids resist combining at all at any temperature, however, much less in some orderly arrangement.

Morowitz 6 has estimated the increase in the chemical bonding energy as one forms the bacterium Escherichia coli from simple precursors to be 0.0095 erg, or an average of 0.27 ev/ atom for the 2 x 10 10 atoms in a single bacterial cell. This would be thermodynamically equivalent to having water in your bathtub spontaneously heat up to 360 o C, happily a most unlikely event. He goes on to estimate the probability of the spontaneous formation of one such bacterium in the entire universe in five billion years under equilibrium conditions to be 10 -10 11 . Morowitz summarizes the significance of this result by saying that "if equilibrium processes alone were at work, the largest possible fluctuation in the history of the universe is likely to have been no longer than a small peptide." 7 Nobel Laureate I. Prigogine et al., have noted with reference to the same problem that:

Thus, reversing "time's arrow" is what chemical evolution is all about, and this will not occur in isolated or closed systems near equilibrium.

The possibilities are potentially more promising, however, if one considers a system subjected to energy flow which may maintain it far from equilibrium, and its associated disorder. Such a system is said to be a constrained system, in contrast to a system at or near equilibrium which is unconstrained. The possibilities for ordering in such a system will be considered next.

Closed Systems Far from Equilibrium

Energy flow through a system is the equivalent to doing work continuously on the system to maintain it some distance from equilibrium. Nicolis and Prigoginelo have suggested that the entropy change ( S) in a system for a time interval ( t) may be divided into two components.

where S e is the entropy flux due to energy flow through the system, and S i is the entropy production inside the system due to irreversible processes such as diffusion, heat conduction, heat production, and chemical reactions. We will note when we discuss open systems in the next section that S e includes the entropy flux due to mass flow through the system as well. The second law of thermodynamics requires,

In an isolated system, S e = 0 and equations 7-11 and 7-12 give,

Unlike S i , S e in a closed system does not have a definite sign, but depends entirely on the boundary constraints imposed on the system. The total entropy change in the system can be negative (i.e., ordering within system) when,

Under such conditions a state that would normally be highly improbable under equilibrium conditions can be maintained indefinitely. It would be highly unlikely (i.e., statistically just short of impossible) for a disconnected water heater to produce hot water. Yet when the gas is connected and the burner lit, the system is constrained by energy flow and hot water is produced and maintained indefinitely as long as energy flows through the system.

An open system offers an additional possibility for ordering---that of maintaining a system far from equilibrium via mass flow through the system, as will be discussed in the next section.

An open system is one which exchanges both energy and mass with the surroundings. It is well illustrated by the familiar internal combustion engine. Gasoline and oxygen are passed through the system, combusted, and then released as carbon dioxide and water. The energy released by this mass flow through the system is converted into useful work namely, torque supplied to the wheels of the automobile. A coupling mechanism is necessary, however, to allow the released energy to be converted into a particular kind of work. In an analagous way the dissipative (or disordering) processes within an open system can be offset by a steady supply of energy to provide for ( S) S e type work. Equation 7-11, applied earlier to closed systems far from equilibrium, may also be applied to open systems. In this case, the S e term represents the negative entropy, or organizing work done on the system as a result of both energy and mass flow through the system. This work done to the system can move it far from equilibrium, maintaining it there as long as the mass and/or energy flow are not interrupted. This is an essential characteristic of living systems as will be seen in what follows.

Thermodynamics of Living Systems

Living systems are composed of complex molecular configurations whose total bonding energy is less negative than that of their chemical precursors (e.g., Morowitz's estimate of E = 0.27 ev/atom) and whose thermal and configurational entropies are also less than that of their chemical precursors. Thus, the Gibbs free energy of living systems (see equation 7-6) is quite high relative to the simple compounds from which they are formed. The formation and maintenance of living systems at energy levels well removed from equilibrium requires continuous work to be done on the system, even as maintenance of hot water in a water heater requires that continuous work be done on the system. Securing this continuous work requires energy and/or mass flow through the system, apart from which the system will return to an equilibrium condition (lowest Gibbs free energy, see equations 7-7 and 7-8) with the decomposition of complex molecules into simple ones, just as the hot water in our water heater returns to room temperature once the gas is shut off.

In living plants, the energy flow through the system is supplied principally by solar radiation. In fact, leaves provide relatively large surface areas per unit volume for most plants, allowing them to "capture" the necessary solar energy to maintain themselves far from equilibrium. This solar energy is converted into the necessary useful work (negative S e in equation 7-11) to maintain the plant in its complex, high-energy configuration by a complicated process called photosynthesis. Mass, such as water and carbon dioxide, also flows through plants, providing necessary raw materials, but not energy. In collecting and storing useful energy, plants serve the entire biological world.

For animals, energy flow through the system is provided by eating high energy biomass, either plant or animal. The breaking down of this energy-rich biomass, and the subsequent oxidation of part of it (e.g., carbohydrates), provides a continuous source of energy as well as raw materials. If plants are deprived of sunlight or animals of food, dissipation within the system will surely bring death. Maintenance of the complex, high-energy condition associated with life is not possible apart from a continuous source of energy. A source of energy alone is not sufficient, however, to explain the origin or maintenance of living systems. The additional crucial factor is a means of converting this energy into the necessary useful work to build and maintain complex living systems from the simple biomonomers that constitute their molecular building blocks.

An automobile with an internal combustion engine, transmission, and drive chain provides the necessary mechanism for converting the energy in gasoline into comfortable transportation. Without such an "energy converter," however, obtaining transportation from gasoline would be impossible. In a similar way, food would do little for a man whose stomach, intestines, liver, or pancreas were removed. Without these, he would surely die even though he continued to eat. Apart from a mechanism to couple the available energy to the necessary work, high-energy biomass is insufficient to sustain a living system far from equilibrium. In the case of living systems such a coupling mechanism channels the energy along specific chemical pathways to accomplish a very specific type of work. We therefore conclude that, given the availability of energy and an appropriate coupling mechanism, the maintenance of a living system far from equilibrium presents no thermodynamic problems.

In mathematical formalism, these concepts may be summarized as follows:

(1) The second law of thermodynamics requires only that the entropy production due to irreversible processes within the system be greater than zero i.e.,

(2) The maintenance of living systems requires that the energy flow through the system be of sufficient magnitude that the negative entropy production rate (i.e., useful work rate) that results be greater than the rate of dissipation that results from irreversible processes going on within the systems i.e.,

(3) The negative entropy generation must be coupled into the system in such a way that the resultant work done is directed toward restoration of the system from the disintegration that occurs naturally and is described by the second law of thermodynamics i.e.,

where S e and S i refer not only to the magnitude of entropy change but also to the specific changes that occur in the system associated with this change in entropy. The coupling must produce not just any kind of ordering but the specific kind required by the system.

While the maintenance of living systems is easily rationalized in terms of thermodynamics, the origin of such living systems is quite another matter. Though the earth is open to energy flow from the sun, the means of converting this energy into the necessary work to build up living systems from simple precursors remains at present unspecified (see equation 7-17). The "evolution" from biomonomers of to fully functioning cells is the issue. Can one make the incredible jump in energy and organization from raw material and raw energy, apart from some means of directing the energy flow through the system? In Chapters 8 and 9 we will consider this question, limiting our discussion to two small but crucial steps in the proposed evolutionary scheme namely, the formation of protein and DNA from their precursors.

It is widely agreed that both protein and DNA are essential for living systems and indispensable components of every living cell today. 11 Yet they are only produced by living cells. Both types of molecules are much more energy and information rich than the biomonomers from which they form. Can one reasonably predict their occurrence given the necessary biomonomers and an energy source? Has this been verified experimentally? These questions will be considered in Chapters 8 and 9.

1. Victor F. Weisskopf, 1977. Amer. Știință. 65 , 405-11.

2. R. Clausius, 1855. Ann. Fizic. 125 , 358.

3. R. Caillois, 1976. Coherences Aventureuses . Paris: Gallimard.

4. H.J. Morowitz, 1968. Energy Flow in Biology. New York: Academic Press, p.2-3.

5. H.F. Blum, 1951. Time's Arrow and Evolution. Princeton: Princeton University Press.

6. H.J. Morowitz, Energy Flow, p.66.

7. H.J. Morowitz, Energy Flow, p.68.

8. I. Prigogine, G. Nicolis, and A. Babloyantz, November, 1972. Physics Today, p.23.

9. H.F. Blum, 1955. American Scientist 43 , 595.

10. G. Nicolis and I. Prigogine, 1977. Self-Organization in Nonequilibrium Systems. New York: John Wiley, p.24.


T he Emergence of Complex Life

How life emerged from non-life is an extremely challenging question. As a prelude to the details, let&rsquos review the distinguishing features of living systems in the context of this question. Living systems have three essential properties. (1) They capture energy and utilize energy from external sources to fuel the chemical energy of growth and metabolism. &ldquoAutotrophic&rdquo organisms synthesize carbon compounds (&ldquofood&rdquo) with energy from the physical environment, such as sunlight or geothermal heat. &ldquoHeterotrophic&rdquo organisms procure energy by eating other organisms. (2) Living systems grow by adding materials and by changing organization. (3) Living systems replicate using a structured form of information that passes from generation to generation. This information directs the synthesis and growth of organic compounds in the cell. Non-living systems may exhibit some of these properties but not all of them at once.

Another consideration is the properties of Earth as a planet that are prerequisites for life. These include the size (mass) of Earth, which is large enough to hold an atmosphere by the force of gravity, and the surface temperature of Earth, which supports water in liquid form (fig. 1).

Figure 1. Water on the shore of Lake Superior (in Ontario) flowing over Precambrian rocks. Source: Catherine Badgley.

Part of the challenge in investigating the origins of life on earth is that the rock record from the earliest history of the earth is sparse. Even rarer are sedimentary rocks that have not been weathered away altogether or modified into igneous or metamorphic rocks. Another challenge is that the surface conditions of the early earth differed vastly from those of today, with a higher concentration of greenhouse gases in the early atmosphere, warmer surface temperatures, and anaerobic atmosphere and oceans. Nonetheless, active areas of research focus on plausible hypotheses about when, where, and how life on earth began.

Earliest life: When?

Chemical evidence (carbon isotopes implying photosynthesis) indicates that biological activity was present 3.8 Ga (billion years ago). The earliest fossil cells are known from sedimentary rocks 3.5 Ga in Australia. The fossils depict unicells in spherical and fibrous growth forms clumped together. Such evidence has been contested as the result of inorganic processes, but the co-occurrence of cell-like microstructures along with chemical signatures of organic compounds makes a strong case for these features as fossilized prokaryotes. Given the low probability of preservation of even rocks from this early time period, living cells would likely have appeared even earlier than the oldest fossils. Thus, life on earth probably arose between 4.0 and 3.5 Ga.


Between 3.5 and 2.0 Ga, the most common fossils are stromatolites&mdashmicrobial mats that grow into small mounds and hummocks by trapping fine mud on sticky surfaces. Figure 2 illustrates modern stromatolites in a tidal setting. Similar microbial ecosystems are still present today in deeper marine and freshwater contexts.


Figure 2. Modern stromatolites. (Source: BBC/Science/Earth)

1. Ocean. The ideas of Russian scientist Oparin and British scientist Haldane, from early in the 20th Century, postulated that lightning or ultraviolet radiation interacting with the primitive atmosphere would have led to formation of small organic molecules, which would have become locally concentrated in the ancient ocean. According to this hypothesis, clumps of organic molecules would acquire properties of primitive cells, such as semi-permeable outer membranes. Eventually, some of these proto-cells, by a process of selection, became true cells. Coacervates, amoeba-like entities that contain and release compounds, divide, and yet are purely physical in origin, provide a clue to how cell-like properties might have arisen. This hypothesis and later modifications of it have acquired the nickname of &ldquoprimordial soup.&rdquo The environment of early life, under this hypothesis, was the ancient ocean, where early organic molecules accumulated after forming in the atmosphere.

The famous Miller-Urey experiment demonstrated the plausibility of this hypothesis. In the 1950s, Miller and Urey successfully tested the Oparin/Haldane hypothesis. Using a simulated "primitive atmosphere" of methane, ammonia, and hydrogen, and an electric spark, they observed the formation of amino acids in their laboratory apparatus. Further experiments have substituted CO2 for CH4 and NH3, and ultraviolet light for the electric spark and have documented a host of organic molecules in the condensation vessel (fig. 3).

Figure 3. The Miller-Urey experiment. (Source: Wikipedia, Wikimedia)

2. Extraterrestrial locations (fig. 4). The detection of carbon, oxygen, and nitrogen, as well as simple organic compounds, in interstellar gas and dust prompted some scientists to consider whether life originated elsewhere in the solar system and was &ldquoseeded&rdquo onto Earth via comets and meteorites. Some comets and meteorites contain simple organic compounds, which supports the plausibility of this hypothesis. This hypothesis for the origin of life on earth has fallen out of favor, but it is considered likely that comets and meteorites contributed carbon, oxygen, and nitrogen to the surface of the early earth during the period of intensive bombardment.

Figure 4. The Orion nebula as photographed from the Hubble telescope. Interstellar gas and dust as well as comets and meteorites may contain the common elements of organic compounds as well as small organic molecules. (Source: NASA)


3. Deep earth or submarine hydrothermal vents. The discovery of abundant bacteria deep below the earth&rsquos surface and surrounding submarine vents (fig. 5) prompted some scientists to propose these environments as the locus of the origin of life. Far from damaging ultraviolet radiation and the violent surface processes of the early earth, these deep environments were proposed as potential sites where organic reactions and proto-cells could form. Sulfur compounds and geothermal heat would provide substrates and energy sources for cellular metabolism, as they do for bacteria today in these settings.

Figure 5. Hydrothermal vent. (Source: Woods Hole Oceanographic Institution)

The issue here is whether replication arose first or metabolism arose first in proto-cells. Experiments demonstrating that organic polymers can form on clay-mineral templates or that some forms of RNA can act as a catalyst as well as a means of information transfer have investigated plausible scenarios of replication.


Single origin for life on Earth

Four billion years ago, there may have been many early &ldquoexperiments&rdquo in the formation of organic molecules, proto-cells, and even fully functioning cells. All organisms today, from the smallest microbes to the largest trees and vertebrates, contain a number of biochemical features in common&mdashwhich supports the idea that all these forms have a common ancestor. Some of these common features are:

  • A common set of 20 left-handed amino acids
  • DNA and RNA as the basis of information transfer from generation to generation
  • ATP as the universal currency of energy
  • Fermentation as the first step of carbohydrate metabolism.

Genetic analyses of extant organisms (fig. 6) indicate that life consists of three major branches&mdashthe Eubacteria, the Archea, and the Eucarya. Eubacteria and Archae are prokaryotes and Eucarya are eukaryotes. The prokaryotes are the great element cyclers of the earth&rsquos surface, and are fundamental to many ecosystem services. They exhibit astounding metabolic diversity&mdashthat is, different kinds can use many different substrates for synthesis and metabolism. Eukaryotes have quite limited metabolic pathways but include all multicellular organisms, span six orders of magnitude of body size, and show great morphological diversity.

Figure 6. The three domains of life as revealed by genetic analyses. (Source: Wikipedia, Wikimedia)

The eukaryotic cell (fig. 7) is larger and more structurally organized than the prokaryotic cell of bacteria and archea. The prokaryotic cell lacks internal membranes the single-stranded DNA sits in the cytoplasm. In contrast, the eukaryotic cell contains a nucleus and other organelles. The nucleus is surrounded by a membrane, and contains double-stranded DNA in chromosomes. The eukaryotic cell shows other evidence of sub-cellular organization for more efficient function. Various energy-releasing enzymes are organized within mitochondria and plants contain chloroplasts, where photosynthesis occurs.


The origin of the eukaryotic cell over 2 billion years ago was an important evolutionary step. Protozoa, fungi, plants and animals -- are all eukaryotes. The theory of endosymbiosis proposes that at least two organelles found only in eukaryotes -- mitochondria (where ATP, the energy-transfer molecule, is synthesized) and chloroplasts (the location of photosynthesis) originated as prokaryotic hosts engulfed other prokaryotic cells with particular metabolic pathways. This endosymbiotic hypothesis, originally proposed by Lynn Margulis in 1967, provides a mechanism for the evolution of complex cell structures from simpler precursors.

1 nucleolus
2 nuclear membrane
3 ribosomes
4 vesicle
5 endoplasmic reticulum (rough)
6 Golgi body
7 cytoskeleton
8 endoplasmic reticulum (smooth)
9 mitochondria
10 vacuole
11 cytoplasm
12 lysosome
13 centrioles

Figure 7. Diagram of a eukaryotic animal cell. (Source: Wikipedia, Wikimedia)

Several lines of evidence indicate that life has been present for most of earth history. Hypotheses about life&rsquos origins vary in terms of environmental context and whether metabolism or replication arose first in the earliest cells. Prokaryotic ecosystems dominated the first two billion years of life on earth. Eukaryotes are thought to have arisen from prokaryotic ancestors through stages of endosymbiosis. Our bodies contain ten times as many cells of prokaryotic symbionts and hitchhikers as the number of eukaryotic cells with our human genome.


Concluzii

Model predictions are dependent upon the assumptions inherent in them. As questions become more focused, models are simplified and calibration datasets become richer, then arguably the risk of models providing misleading conclusions decreases. A reasonable criticism of QSP models is that the influence of unknown-unknowns and limited quality input data unacceptably increases the risk of using such models to explore complex biological questions. However, all models are “wrong” and history is rich with examples of incorrect models leading to productive discussion and a more detailed and realistic model. The Ptolemaic model of the universe was used to calculate interplanetary movements with some success for 1,500 years, before lack of concordance with key observations led to the current heliocentric model. Incorrect models can be powerful in scientific discovery, provided they are seen as tools to explore and are tested, debated, and revised systematically.

Overall, it is apparent that simple or empirical models “win” in some cases (simplicity, amenability to incorporate statistical parameters, ability to simulate an end point), but complex models in others (richer information content, clearer link to actual biology, potential to gain mechanistic insight). The question then becomes how do we assess relative value? An alternative view is that neither can “win,” merely that complex and simple/empirical models have different but complementary purposes. Thus, the model should be chosen for the use case. QSP models can perhaps be best looked at as tools to explore our understanding of disease biology in the earlier stages of drug discovery. As programs advance into the phase II and III domain, then the questions change from “is this the optimal target” to “how do we optimize dose, regimen, and patient numbers”? This latter question can be answered with a simple/empirical model. Indeed, this reduced model could be derived from the earlier complex QSP model using model reduction techniques and, thus, perhaps one is a natural evolution of the other.


Complexity increase for global (eco)systems

Now, it is well-documented by ecologists and evolutionary biologists that ecosystems tend to become more complex: the number of different species increases, and the number of dependencies and other linkages between species increases. This has been observed as well over the geological history of the earth, as in specific cases such as island ecologies which initially contained very few species, but where more and more species arose by immigration or by differentiation of a single species specializing on different niches (like the famous Darwin's finches on the Galapagos islands).

As is well explained by E.O. Wilson in his "The Diversity of Life", not only do ecosystems contain typically lots of niches that will eventually be filled by new species, there is a self-reinforcing tendency to create new niches. Indeed, a hypothetical new species (let's call them "bovers") occupying a hitherto empty niche, by its mere presence creates a set of new niches. Different other species can now specialize in somehow using the resources produced by that new species, e.g. as parasites that suck the bover's blood or live in its intestines, as predators that catch and eat bovers, as plants that grow on the bovers excrements, as furrowers that use abandoned bover holes, etc. etc. Each of those new species again creates new niches, that can give rise to even further species, and so on, ad infinitum. These species all depend on each other: take the bovers away and dozens of other species may go extinct.

This principle is not limited to ecosystems or biological species: if in a global system (e.g. the inside of a star, the primordial soup containing different interacting chemicals, . ) a stable system of a new type appears through evolution (e.g. a new element in a star, or new chemical compound), this will in general create a new environment or selector. This means that different variations will either be adapted to the new system (and thus be selected) or not (and thus be eliminated). Elimination of unfit systems may decrease complexity, selection of fit systems is an opportunity for increasing complexity, since it makes it possible for systems to appear which were not able to survive before. For example, the appearance of a new species creates an opportunity for the appearance of species-specific parasites or predators, but it may also cause the extinction of less fit competitors or prey.

However, in general the power for elimination of other systems will be limited in space, since the new system cannot immediately occupy all possible places where other systems exist. De exemplu. the appearance of a particular molecule in a pool of "primordial soup" will not affect the survival of molecules in other pools. So, though some systems in the neighbourhood of the new system may be eliminated, in general not all systems of that kind will disappear. The power for facilitating the appearance of new systems will similarly be limited to a neighbourhood, but that does not change the fact that it increases the overall variety of systems existing in the global system. The net effect is the creation of a number of new local environments or neighbourhoods containing different types of systems, while other parts of the environment stay unchanged. The environment as a whole becomes more differentiated and, hence, increases its complexity.

See also:
Heylighen F. (1996): "The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution", in: F. Heylighen & D. Aerts (eds.) (1996): "The Evolution of Complexity" (Kluwer, Dordrecht). (in press)

W. Brian Arthur: "Why Do Things Become More Complex?", Scientific American, May 1993


At every step of the biological hierarchy, structure and function are connected. For example, different cells have specific components that help them carry out their duties. Red blood cells, which carry oxygen, are formed differently than the white blood cells that fight infection. The relationship between structure and function is also apparent in entire organisms and the physiological systems that serve them. A cat’s long, sensitive whiskers gather information from its environment.

All organisms interact with their environment, which includes both organic and inorganic components. Material and energy flow back and forth. For instance, green plants use water, carbon dioxide and sunlight from their environment to produce their own energy through photosynthesis, but they release oxygen as a byproduct.


Mulțumiri

We wish to thank the anonymous reviewers and S. G. Oliver for their valuable comments on the manuscript. This work was supported by grants from the European Research Council (C.P.), the Wellcome Trust (C.P.), the 'Lendület Program' of the Hungarian Academy of Sciences (B.P.), the International Human Frontier Science Program Organization and the Hungarian Scientific Research Fund (B.P and C.P). R.N. is supported by The Netherlands Genomics Initiative (NGI – Horizon grant) and The Netherlands Organisation for Scientific Research (NWO - VENI Grant).