Informație

Măsurarea dimensiunii corpului la muște / insecte


"Lungimea mezotoraxului (distanța de la vârful scutellumului la partea cea mai anterioară a mezotoraxului)"

Din Bergland et al 2008.

Ar fi această distanță (linia verde)?

Dacă nu, cum ați descrie această distanță?


Cred că aveți dreptate, dar nu sunt expert în morfologia Diptera / Drosophila. Deoarece protoraxul (pronotul) și metatoraxul sunt mult reduse la muște, în cea mai mare parte vezi mezonotul în vedere dorsală, iar acest lucru include scutellum. Personal, cred că ar fi fost mai exact dintre ei să eticheteze această structură mezonot, sau cel puțin lungimea mezotoraxului dorsal, de cand mezotorax ar putea implica la fel de bine o vedere ventrală (mezostern).

Mai multe informații pot fi găsite pe această pagină web: Muștele - Morfologie și anatomie: Torace, care afirmă că:

Mesonotul ocupă cea mai mare parte a vederii dorsale a toracelui. În ordine anteroposterior putem identifica patru părți, numite după cum urmează (McAlpine, 1981): prescutum, scutum, scutellum și postnotum. Scutul este cea mai mare afecțiune considerată apomorfă pentru întregul ordin al Dipterelor.

A se vedea, de asemenea, această imagine a mezonotului de pe diptera.net


Mărimea corpului și bogăția speciilor

The mărimea corpului-bogăția speciilor distribuția este un model observat în modul în care taxonii sunt distribuiți pe scări spațiale mari. Numărul speciilor care prezintă dimensiuni reduse ale corpului depășesc, în general, cu mult numărul speciilor cu corp mare. Macroecologia a căutat de mult timp să înțeleagă mecanismele care stau la baza tiparelor biodiversității, cum ar fi modelul de bogăție a mărimii corpului-specie.

Acest model a fost observat pentru prima dată de Hutchinson și MacArthur (1959), [1] și pare să se aplice la fel de bine la o gamă largă de taxoni: de la păsări și mamifere la insecte, bacterii (mai 1978 [2] Brown și Nicoletto, 1991 [3]) și gastropode de mare adâncime (McClain, 2004 [4]). Cu toate acestea, omniprezenta sa rămâne nehotărâtă. Majoritatea studiilor se concentrează pe distribuția fracțiilor taxonomice ale speciilor în mare parte care nu interacționează, cum ar fi păsările sau mamiferele, acest articol se bazează în principal pe aceste date.


Introducere

Modele geologice recente indică o creștere marcată a presiunii parțiale a oxigenului atmosferic (aPO2) la 32 kPa în Permo-Carbonifer (≈300 milioane de ani în urmă), scăzând ulterior la 13 kPa în Triasic [1]. Aceste presiuni parțiale de oxigen atmosferic (aPO2) s-a presupus că modificările pot cauza multiple evenimente evolutive majore [2], inclusiv apariția și dispariția ulterioară a insectelor uriașe și a altor taxoni [3], [4]. Modelele de creștere a investiției traheale la insectele mai mari susțin această ipoteză [5], la fel ca și observațiile privind relațiile pozitive dintre aPO2 și dimensiunea corpului în experimente cu o singură sau mai multe generații cu Drosophila melanogaster și alte insecte [6]. Speciile mari rezultă probabil din mai multe generații de selecție pentru dimensiunea corpului mare determinată de prădare, competiție sau selecție sexuală [7]. Astfel, o întrebare crucială este dacă aPO2 influențează capacitatea unei astfel de selecții de a crește dimensiunea insectelor. Am testat această posibilitate prin supunere Drosophila melanogaster populații la selecția trunchierii pentru dimensiuni mari pentru 11 generații în hipoxice (10 kPa), normoxice (21 kPa) și hiperoxice (40 kPa) aPO2, urmată de trei generații de normoxie fără selectarea mărimii.

Studii multigenerationale limitate cu Drosophila melanogaster sugerează că aceste insecte ar putea evolua dimensiuni mai mari ale corpului atunci când aPO2 este mai mare [8], [9]. Cu toate acestea, dimensiunea corpului poate fi afectată de mulți factori și nu este clar că interacțiunile dintre oxigen și dimensiunea corpului în laborator ar avea loc în mod similar pe teren. Drosophila melanogaster prezintă schimbări puternice în dimensiunea corpului ca răspuns la selectarea trunchierii artificiale pentru dimensiuni mari [10] și oferă un model convenabil pentru testarea dacă aPO2 influențează răspunsul unei specii la o selecție puternică pentru dimensiuni mai mari ale corpului.


O metodă nouă de măsurare a pilozității la albine și la alți polenizatori de insecte

Pilozitatea este o trăsătură esențială a polenizatorilor de insecte care a fost legată de termoreglare, absorbția și transportul polenului și succesul polenizării. În ciuda importanței sale potențiale în ecologia polenizării, părul este rar inclus în analizele trăsăturilor polenizatorului. Acest lucru se datorează probabil lipsei unor metode standardizate și eficiente de măsurare a pilozității. Descriem o metodologie nouă care folosește un stereomicroscop echipat cu un software modul de măsurare live pentru a măsura cantitativ două componente ale pilozității: densitatea părului și lungimea părului. Am luat măsuri pentru cele două componente de pilozitate la 109 specii de polenizatori de insecte (inclusiv 52 de specii de albine). Am analizat relația dintre densitatea și lungimea părului și între aceste două componente și dimensiunea corpului. Am combinat măsurile de densitate și lungime a părului pentru a calcula un indice de pilozitate și am testat dacă pilozitatea diferă între grupurile majore de polenizatori și genurile de albine. Mărimea corpului a fost puternic și pozitiv corelată cu lungimea părului și slab și negativ corelată cu densitatea părului. Corelația dintre cele două componente de păr a fost slabă și negativă. Potrivit indicelui nostru de pilozitate, fluturii și molii au fost cel mai fierbinte grup de polenizatori, urmat de albine, zburători, gândaci și alte muște. Printre albine, bondari (Bombus) și albine zidar (Osmia) au fost cei mai hairi taxoni, urmați de albinele săpătoare (Anthophorinae), albine de nisip (Andrena), și albinele sudoripare (Halictini). Metodologia noastră oferă o măsură eficientă și standardizată a celor două componente ale părului (densitatea și lungimea părului), permițând astfel o interpretare semnificativă a părului. Oferim un protocol detaliat al metodologiei noastre, care sperăm că va contribui la îmbunătățirea înțelegerii eficienței polenizării, a biologiei termice și a răspunsurilor la schimbările climatice la insecte.

Cuvinte cheie: diversitate funcțională trăsătură funcțională pilozitate eficiență polenizantă protocol termoreglare.

© 2020 Autorii. Ecologie și evoluție publicat de John Wiley & Sons Ltd.

Declarație privind conflictul de interese

Cifre

Fixat Andrena hemorhoa femeie (a), ...

Fixat Andrena hemorhoa femeie (a), părți ale corpului în care a fost măsurată pilozitatea (b:…

Comploturi împrăștiate care arată relația ...

Graficele împrăștiate care arată relația dintre densitatea părului și lungimea părului (a și ...

Densitatea medie a părului ± SE (a și b), lungimea părului (c și d),…

Grupuri de polenizatori (a) și albină ...

Grupurile de polenizatori (a) și taxonii albinelor (b) ordonați prin creșterea pilozității din stânga ...

Micropori de păr în dorsal ...

Micropori de păr în regiunea toracelui dorsal al Scaeva albomaculata (stânga) și a ...

Măsurarea lungimii părului pe ...

Măsurarea lungimii părului pe regiunea toracelui dorsal al Xylocopa violacea


Rezultate si discutii

Aici raportăm că, în condiții normale de creștere, mușchile larvare-larvare sunt, de asemenea, inițiate pe baza unui mecanism de detectare a dimensiunii. Regresarea greutății critice a instarelor pe dimensiunea inițială a instarului dă un coeficient de regresie de 4,82 (r 2 = 0,996), demonstrând că în fiecare instar, greutatea critică este de 4,82 ori dimensiunea inițială a instarului (Fig. 1). Acest lucru sugerează că există un mecanism comun în fiecare instar care declanșează un eveniment ecdysone (o mută larvară-larvară sau încetarea hrănirii, urmată de muda pupală) odată ce o anumită dimensiune este atinsă și că această dimensiune critică este măsurată în raport cu unele proprietate care este setată la începutul fiecărei instante.

Greutățile critice sunt proporționale cu greutatea inițială a instarului. Greutățile critice au fost estimate prin intermediul experimentelor de înfometare. Barele sunt SD-uri.

Cele mai evidente proprietăți candidate sunt cele asociate cu noul schelet extern care este depus la fiecare năvod. La omizi, exoscheletul moale al peretelui corpului nu are dimensiuni fixe, ci crește mai degrabă de-a lungul instarului, astfel că nu este un candidat bun pentru limitarea creșterii (10). Deși capsula capului nu crește și, prin urmare, ar putea constrânge creșterea prin limitarea ratei de ingestie a alimentelor, absorbția în intestin, nu rata de ingestie, este etapa de limitare a ratei creșterii în M. sexta (11). Spiraculele și sistemul traheal depuse la fiecare năvală ar putea constrânge creșterea prin limitarea livrării de oxigen. Un volum mare de lucrări arată că nivelurile de oxigen influențează dimensiunea corpului la insecte (12-19). Hipoxia nu numai că reduce dimensiunea corpului (18), ci și constrânge evoluția măririi corpului prin limitarea variației disponibile pentru selecție (16).

În stadiul târziu al fiecărui instar larvar, ratele de respirație ale M. sexta omizile se apropie de rata maximă de livrare a oxigenului permisă de sistemul traheal din acel stadiu (20). Constrângeri similare au fost observate la lăcustele (21). Având în vedere că traheele ar putea limita aprovizionarea cu oxigen și că insectele par să se apropie de rata maximă de livrare a oxigenului, am emis ipoteza că greutatea critică în fiecare etapă ar putea fi dimensiunea la care livrarea de oxigen devine compromisă.

Am măsurat volumul sistemului traheal și am constatat că acesta nu crește pe parcursul fiecărui stadiu, ci în schimb crește discret la fiecare moltă (Fig. 2). Metodele pe care le-am folosit nu au permis evaluarea traheolelor, care ar putea prolifera în perioada intermolt, cu toate acestea, traheolele nu devin funcționale până la următoarea moltă. Am constatat că volumul traheal la începutul fiecărui instar a fost scalat cu un exponent de 1,04 în raport cu masa inițială a instarului (Fig. 2). Astfel, sistemul traheal scalează esențial izometric cu volumul total al corpului la începutul fiecărui stadiu succesiv.

Sistemul traheal nu crește în fiecare instar, ci crește în dimensiune discret la fiecare năvod. Există o ușoară scădere a volumului traheal în timpul celui de-al treilea și al patrulea stadiu. Linia de regresie este pentru volumele inițiale în instar pentru punctele de date între 6 și 12 ore după ecdiză. Fiecare punct reprezintă un singur individ.

La începutul fiecărui stadiu, traheele sunt complicate și, astfel, au înclinație pentru a permite extinderea tuburilor traheale pe măsură ce corpul crește (Fig. 3). Pe măsură ce corpul larvelor crește, sistemul traheal devine mai puțin distribuit (Fig. 3), deoarece aceeași rețea de distribuție traheală trebuie să furnizeze un volum mult mai mare de țesut. Dimensiunea traheală stabilită la începutul instarului ar trebui să limiteze rata de respirație pe măsură ce masa corporală crește în interiorul instarelor.

Sistemul traheal nu crește în interiorul fiecărei instări, dar corpul o face. Fotografiile arată distribuția rețelei traheale de-a lungul liniei mediane a intestinului mediu la începutul și sfârșitul celui de-al patrulea (Top) și al cincilea (Mijloc și Partea de jos) instale larvare.

Am măsurat rata de respirație a larvelor de a treia, a patra și a cincea etapă și am constatat că aceasta a crescut inițial liniar cu masa corporală până când larvele au atins greutatea critică, după care a rămas constantă (Fig. 4), posibil pentru că era aproape la viteza maximă de livrare a oxigenului permisă de dimensiunile sistemelor traheale. La greutatea critică, livrarea de oxigen limitează într-adevăr creșterea, rata de creștere a M. sexta larvele au urmat o traiectorie sigmoidă cu punctul de inflexiune la greutatea critică, după care rata de creștere scade treptat (6). Mai mult decât atât, Greenlee și Harrison (9) au descoperit că instaurarea târzie Manduca omizile nu au reușit să mențină un aport adecvat de oxigen la tensiuni mai mici de oxigen. Astfel, omizile de ultimă oră consumă oxigen la viteza maximă de livrare a oxigenului permisă de dimensiunile sistemelor lor traheale. Aceste descoperiri sugerează că, în fiecare instar, larvele au un plafon de livrare a oxigenului impus de dimensiunea constantă a sistemului traheal și că mecanismul care detectează acest plafon definește greutatea critică.

Rata de respirație se reduce după greutatea critică. Rata respirației a fost determinată pentru larve pe toată perioada de creștere a celei de-a treia (Top), Al patrulea (Mijloc) și al cincilea (Partea de jos) instale larvare. Sunt prezentate regresii liniare (linii solide) și limite de încredere de 95% (linii punctate). Pante ale regresiilor după greutatea critică nu sunt semnificativ diferite de 0 (a treia etapă, P = 0,326 a patra etapă, P = 0,319 a cincea etapă, P = 0.381).

Dacă aportul de oxigen este limitat, atunci constrângerea ar trebui ridicată atunci când larvele sunt expuse hiperoxiei. Pentru a testa această ipoteză, am măsurat rata de respirație a larvelor de a patra etapă, peste greutatea critică, care au fost trecute de la condiții normoxice la hiperoxice și am constatat că rata lor de consum de oxigen a crescut cu 36,9 ± 6,2% (SEM, n = 6 P = 0.0019, t Test).

Am argumentat că dacă greutatea critică într-adevăr corespundea cu dimensiunea la care alimentarea cu oxigen devine limitată, atunci ar trebui să fie posibilă modificarea greutății critice prin schimbarea tensiunii de oxigen din mediul larvei. Am constatat, de asemenea, că larvele de la al patrulea stadiu au păstrat sub 5% hipoxie (5% oxigen și 95% azot) de la începutul celui de-al patrulea stadiu s-au mutat până la următorul instar la o greutate mult sub cea a larvelor normoxice (Fig. 5). Într-adevăr, au născut la o greutate sub greutatea critică normoxică de 1,1 g. În mod similar, larvele de stadiul cinci în hipoxie de 5% de la începutul celui de-al cincilea stadiu și-au expus vasele dorsale la greutăți semnificativ mai mici decât martorii normoxici (Fig. 5) și aproape de greutatea critică normoxică de ± 7,0 g. Astfel, mușchile larvare-larvare, la fel ca moartea metamorfică, sunt inițiate la o dimensiune critică, iar cele două tipuri de moale par a fi controlate de același mecanism.

Efectul atmosferelor de 5% oxigen (hipoxic) și 40% oxigen (hiperoxic) asupra dimensiunii corpului în a patra (Superior) și al cincilea (Inferior) instale larvare. Mărimea corpului este măsurată ca greutate la care creșterea sa oprit în pregătirea pentru muta (a patra etapă) sau stadiul de rătăcire (a cincea etapă). Barele arată SE-urile de măsurare (SEM), numerele din interiorul barelor sunt dimensiunile eșantionului.

Larvele hiperoxice de stadiul al patrulea au mutat la greutăți modeste, dar totuși semnificative statistic, mai mari decât larvele normoxice (Fig. 5 P = 0,008). În contrast, larvele hiperoxice de a cincea etapă mutau la aproximativ aceeași greutate ca larvele normoxice (Fig. 5 P = 0,236). Astfel, hiperoxia a avut un efect mai mic asupra dimensiunii corpului decât hipoxia. Rezultatele noastre sunt în concordanță cu lucrările anterioare privind efectele nivelurilor de oxigen asupra dimensiunii corpului, arătând că hipoxia are un efect mai puternic și mai consistent asupra dimensiunii corpului, în timp ce răspunsul la hiperoxie este variabil, slab și uneori neliniar (16, 18, 19, 22). Incapacitatea condițiilor hiperoxice de a crește dimensiunea celui de-al cincilea stadiu (final) sugerează că, în acest stadiu, o constrângere la creștere trebuie să se afle la un nivel diferit. Observăm că, dacă hiperoxia crește dimensiunea la năpârlire în stadiile anterioare, aceasta ar avea un efect cumulativ asupra mărimii corpului, astfel încât dimensiunea inițială a ultimului stel larvar ar fi mai mare, la fel ca și greutatea și dimensiunea sa critică la metamorfoză.

Am determinat greutatea critică a larvelor de a patra și a cincea etapă menținute sub hipoxie (10% oxigen și 90% azot) de la începutul instarului și am constatat că în a patra etapă, greutatea critică a scăzut de la 1,1 g la 0,95 g, iar în a cincea etapă, a scăzut de la 7,0 g la 5,5 g. Am încercat apoi să determinăm greutatea critică a larvelor de a patra și a cincea etapă în condiții hipoxice de 5% prin plasarea larvelor în hipoxie la începutul instarului în studiu (a patra sau a cincea etapă studiate separat), înfometarea larvelor hipoxice la diferite greutăți și compararea timpul până la următoarea moltă (a patra etapă) sau la purjarea intestinului (a cincea etapă) cu cea din larvele care se hrăneau normal. În ambele instanțe, am constatat că larvele hipoxice înfometate au fost întotdeauna întârziate față de controalele hipoxice hrănite (Fig. 6), nu a existat o dimensiune la care foamea să nu întârzie cascada endocrină.

Determinarea greutății critice sub normoxie în a patra (A) și al cincilea (B) instale larvare și efectul unei hipoxii de 5%. În normoxie, greutatea critică (CW) este evaluată operațional ca fiind greutatea la care nu există nicio diferență (de către t test) în timpurile de hrănire (linii solide) și înfometate (linii punctate) larve. Sub 5% hipoxie, larvele hrănitoare mută la greutăți semnificativ mai mici, iar momentul larvelor înfometate hipoxice nu diferă de cel al larvelor înfometate normoxice. Barurile arată SEM.

Larvele înfometate care nu au reușit să atingă dimensiunea critică au fost în cele din urmă mutate de un mecanism care evident nu implica limitarea oxigenului dependent de dimensiune. Larvele hipoxice și normoxice au fost întârziate cu aceeași perioadă de timp (Fig. 6).

Am bănuit că momentul mutei în larve care au fost menținute sub greutatea critică nu a fost controlat central de creier prin secreția hormonului protoracicotrop. Pentru a testa acest lucru, am legat gâtul larvelor de greutate precritică, izolând glandele protoracice de la creier și ganglionul subesofagian. Am constatat că larvele ligate la 3 g și-au expus vasul dorsal (un semn de intrare în stadiul de rătăcire) în același timp cu larvele neligate, dar înfometate (Fig. 7) și că larvele ligate la 6 g au expus vasul lor dorsal 1 zi după ce larvele au murit de foame la 6 g (Fig. 7). În mod clar, aceste larve au fost fie ligaturate, fie înfometate înainte de a ajunge la greutatea critică și, prin urmare, nu s-au mutat folosind un mecanism de detectare a dimensiunii. Trebuie să fi folosit un mecanism alternativ care nu pare să necesite creierul.

Efectul ligaturii și al foametei asupra momentului de intrare în stadiul de rătăcire a două cohorte de larve din stadiul al cincilea care au fost fie înfometate, fie ligate la gât la greutăți sub greutatea critică (3,0 g, respectiv 6,0 g). Barele sunt SD-uri. Diferențele dintre larvele ligate la gât și larvele înfometate la 3,0 g nu sunt semnificative (P = 0.699, t test) la 6,0 g, există o diferență de 1-d (P = 0.411, t Test).

Un mecanism candidat care este independent de creier și care ar putea explica aceste observații este furnizat de ipoteza „glandelor protoracice cu scurgeri” (23, 24). Este un fapt bine stabilit în endocrinologia insectelor că mutarea și secreția de ecdisonă pot apărea la animalele fără creier, deși, de obicei, cu întârziere semnificativă (23-27). Ipoteza glandelor protoracice cu scurgeri propune că glandele protoracice secretă ecdison la o rată bazală, iar acumularea efectelor acestui nivel scăzut de ecdizon peste un nivel prag, declanșează mutul (23). Această ipoteză a reieșit din constatarea că dozele foarte mici de ecdizon infuzate pe o perioadă lungă de timp au același efect ca dozele mari infuzate pe o perioadă scurtă (23). Într-adevăr, am găsit titruri de ecdizonă în creștere treptată în larvele înfometate și ligate la gât la 6 g (date neprezentate). Sprijin suplimentar pentru această ipoteză provine din studii privind controlul creșterii și mărimii în Drosophila arătând că larvele ale căror neuroni hormoni protoracicotropi au fost ablați au fost încă capabili să se pupariaze, deși cu o întârziere (28-32). În plus, semnalizarea insulinei în glanda protoracică crește producția de ecdizon și provoacă pupația precoce. În schimb, suprimarea semnalizării insulinei reduce secreția de ecdison și întârzie muta. Astfel, modificarea ratei secreției de ecdizon poate modifica durata perioadei de creștere a larvelor.

Propunem că în timpul creșterii normale, creierul declanșează o moltă atunci când se atinge o dimensiune critică, dar în condiții stresante care inhibă creșterea, cum ar fi hipoxia sau foametea, dimensiunea critică nu este atinsă niciodată, iar creierul nu este controlat. În schimb, fie activitatea autonomă a glandelor protoracice, fie stimularea glandelor de către factori extracerebrali, posibil insulină, induce muta prin acumularea treptată de ecdizon. În schimb, în ​​timpul creșterii normale, semnalul de detectare a dimensiunii care inițiază mutarea este o disponibilitate redusă de oxigen.

Insectele foarte mari și foarte active s-au ocupat de proprietățile unui sistem traheal prin dezvoltarea sacilor de aer interni mari și a mecanismelor active de ventilare a sistemului lor traheal, reducând astfel lungimea căii pe care oxigenul trebuie difuzat pentru a ajunge la țesuturile interne (33, 34). S-a sugerat că evoluția insectelor gigantice din paleozoic a fost asociată cu un nivel ridicat de oxigen atmosferic (13, 17, 18).

În general, se presupune că ciclul de mutare la insecte a evoluat ca un mecanism pentru a face față unui schelet extern care nu crește. Rezultatele noastre arată că sistemul traheal care nu crește limitează, de asemenea, creșterea, prin stabilirea unui plafon la rata la care oxigenul poate fi furnizat țesuturilor în creștere (Fig. 4).


METODE

Creșterea grădinii comune de laborator a muștelor galbene

Animalul de studiu

Zăpada galbenă zboară, Scathophaga stercoraria (L. Diptera: Scathophagidae uneori Scatophaga), apare în regiunile nord-temperate ale Lumii Vechi și Noi (Stone și colab., 1965 Gorodkov, 1984). Larvele acestei specii sunt coprofage, adică se hrănesc cu balegele mamiferelor mari, pe care le descompun astfel, împreună cu multe alte specii de viermi, gândaci și muște (Hammer, 1941). Muștele adulte de balegă galbenă, în schimb, sunt prădători de așezare și așteptare a insectelor mici și ling de nectar din flori, în plus față de balegă proaspătă (Hammer, 1941 Foster, 1967). Muștele adulte necesită hrănire cu pradă (în principal proteine ​​și lipide) dincolo de nutrienții pe care îi dobândesc în etapa larvară pentru a produce ouă și spermă, adică sunt anautogene din punct de vedere nutrițional (Foster, 1967). Distribuția de Scathophaga stercoraria până în locuri precum Islanda și înălțimi ridicate relevă o preferință pentru temperaturi mai reci (Gorodkov, 1984 Sigurjónsdóttir și Snorrason, 1995 Blanckenhorn, 1997). Spre sud, distribuția sa pare să fie limitată de temperaturile fierbinți, la care această specie este susceptibilă și evitată evident (Hammer, 1941 Parker, 1970 Gibbons, 1987 Ward și Simmons, 1990 Blanckenhorn, 1998 Blanckenhorn și colab., 2001). În nord-centrul Europei, Scathophaga stercoraria este una dintre cele mai abundente și răspândite specii de insecte asociate cu balegă de vacă, probabil referitoare la practicile agricole umane, deoarece această specie este considerată un specialist în balegă de vacă.

După copulația cu un mascul la balegă, femelele depun gheare de 30-70 de ouă în balegă proaspătă, pe care larvele în curs de dezvoltare se hrănesc și astfel le epuizează. Indivizii trebuie să finalizeze dezvoltarea larvelor pentru a ierni ca pupe (Blanckenhorn, 1998), moment în care dimensiunea corpului adult a fost fixată, dar dezvoltarea pupală (adică metamorfoză) necesită încă timp pentru a fi finalizată. Mărimea corpului și timpul de dezvoltare la această specie sunt puternic influențate de cantitatea de balegă pe care o hrănesc indivizii ca larve (Amano, 1983 Sigurjónsdóttir, 1984 Blanckenhorn, 1998), dar sunt, de asemenea, ereditare (Simmons și Ward, 1991 Blanckenhorn, 2002). Bărbații sunt mai mari decât femelele în medie (Borgia, 1981, 1982 Jann și colab., 2000 Kraushaar și Blanckenhorn, 2002). Mărimea mare conferă masculilor un avantaj de împerechere (Borgia, 1982 Jann și colab., 2000 Kraushaar și Blanckenhorn, 2002) și un avantaj de fecunditate pentru femei (Borgia, 1981 Jann și colab., 2000 Kraushaar și Blanckenhorn, 2002).

Experimente de creștere în laborator

Am obținut muște din cinci țări europene, care se întind pe o gamă largă de latitudini: Reykjavik, Islanda (ISL: 64 ° 11′N / 21 ° 54′W în cea mai nordică întindere a distribuției lor) Lund, Suedia (S: 55 ° 40′N / 13 ° 30′E) Oxford, Anglia (GB: 51 ° 45′N / 1 ° 15′W) Bielefeld, Germania (D: 52 ° 02 ′ / 8 ° 30′E) plus două populații din Elveția (CH) , Fehraltorf (la nord de Alpi: 47 ° 23′N / 8 ° 41′E) și Lugano (la sud de Alpi: 46 ° 00 ′ / 8 ° 55′E), de la marginea sudică a distribuției lor (cu excepția la altitudini mai mari). Muștele din aceste populații au fost colectate pe câmp în momente diferite între toamna anului 2000 și vara anului 2002, fie ca adulți vii, fie ca ouă. Populațiile a cel puțin 30 de bărbați și 30 de femele au fost menținute ulterior în laborator pentru un număr diferit de generații (2-11).

Au fost efectuate două seturi de creșteri comune de laborator de grădină. Prima creștere a fost efectuată la scurt timp după colectare, folosind întotdeauna persoane din a doua generație de laborator. Aceste experimente au fost efectuate separat pentru toate populațiile (deoarece au fost colectate în momente diferite), dar în condiții climatice identice de 15 ° C constant, 60% umiditate relativă și 13 ore fotoperiodă (denumit în continuare experimentul secvențial). Într-un al doilea experiment comun de grădină efectuat mai târziu (denumit în continuare experiment simultan), toate populațiile (cu excepția D) au fost crescute simultan în aceleași condiții climatice (vezi mai jos), folosind a treia (ISL, CH) până la unsprezece generații (GB) . În ambele experimente, unitățile statistice se referă la mijloacele familiale.

Pentru experimentul simultan, ambreiaje individuale așezate în laborator (adică familii full-sib) au fost împărțite în trei medii care diferă doar de temperatură. Larvelor li s-a permis să se dezvolte la 60% umiditate relativă, constantă 12 °, 18 ° sau 24 ° C și 12 ore, 13 ore și 14 ore fotoperiodă (respectiv), în recipiente din plastic cu supraabundență (adică & gt2 g pe larvă: Amano, 1983) a dezghețat balegă de vacă proaspătă și uniformă. Combinațiile de temperatură / fotoperioadă au fost alese pentru a nu se abate prea mult de la condițiile naturale. Au fost N = 12-18 familii replicate pe populație și combinație de temperatură de creștere. Am verificat containerele pentru adulții emergenți cel puțin o dată la două zile, până când nu au mai apărut mai mulți indivizi timp de patru săptămâni. Am obținut astfel timpii de dezvoltare de la ovul la adult pentru toți indivizii care au apărut, din care timpii de dezvoltare medii pe familie și temperatura au fost calculați separat pentru bărbați și femele (deoarece diferă). Am măsurat, de asemenea, lungimea tibiei posterioare (HTL) a trei bărbați și femele emergente, alese la întâmplare, pe familie, folosind un microscop binocular la mărire de 16 ×, din care media HTL (adică s-au calculat tratamentul pe familie și temperatura. Am efectuat experimentul secvențial folosind în esență aceleași metode, cu excepția faptului că familiile nu au fost împărțite în medii de temperatură diferite.

Revizuirea literaturii privind variația dimensiunii corpului clinal la artropode

Am colectat date disponibile despre variația dimensiunii corpului latitudinal din literatura de specialitate. Am inclus numai acele studii pentru care s-ar putea extrage o estimare a modificării dimensiunii corpului cu latitudinea (măsurată prin diferite trăsături), de obicei din (regresie) parcele de dimensiuni ale corpului pe latitudine, dar uneori din tabele sau din text. Datele referitoare la masa corporală (rareori folosite) au fost transformate în rădăcină cubică pentru a le aduce la aceeași scară ca măsurătorile de lungime liniare mai tipice. Toate estimările au fost standardizate ca procent de modificare a lungimii pe latitudine de grade (cf. Ray, 1960). Acest număr a fost pozitiv dacă dimensiunea a crescut și negativ dacă dimensiunea a scăzut odată cu latitudinea. Am diferențiat între datele de câmp (care reflectă variația genetică și de mediu) și datele comune de laborator din grădină (care reflectă doar variația genetică).

În mod ideal, am solicitat date despre dimensiunea corpului care pot fi comparate direct între specii. Deoarece sunt utilizate în mod obișnuit o varietate de trăsături morfologice, acest lucru nu a fost posibil. Cu toate acestea, majoritatea studiilor au folosit fie lungimea aripii, fie lungimea totală a corpului (Tabelul 1). Pentru acele studii ale speciilor care nu folosesc niciuna dintre aceste două trăsături, am obținut estimări aspre ale lungimii aripii sau ale corpului din alte surse. În cele din urmă, ne-am bazat analizele pe estimările medii ale lungimii aripilor pentru fiecare specie, prin care lungimea aripii a fost (arbitrar) stabilită ca 80% din lungimea corpului pentru speciile nedorite și acele specii pentru care s-a putut obține doar lungimea corpului. În plus, deoarece dimensiunea corpului dintre specii se corelează bine cu timpul de dezvoltare și deoarece timpul de dezvoltare este mediatorul principal al limitărilor sezoniere ale timpului asupra mărimii corpului (Roff, 1980), am încercat să obținem estimări aproximative corespunzătoare ale dezvoltării în timp real (de la ou la adult). ori, în orice condiții din teren sau laborator. Aceste date provin uneori din același studiu, dar adesea din alte studii pe aceeași specie. Datele privind timpul de dezvoltare nu au fost disponibile pentru toate speciile, reducând astfel substanțial setul de date care ar putea fi analizat.

Am analizat datele în două moduri. Într-o primă analiză, am împărțit datele în acele studii urmând regula lui Bergmann (panta pozitivă cu latitudine) și cele care urmează regula Bergmann inversă (panta negativă cu latitudinea) și am comparat lungimile medii ale aripilor sau timpii de dezvoltare între cele două grupuri folosind parametric Mann-Whitney U-teste (deoarece datele au fost foarte distorsionate). Într-o a doua analiză, am regresat modificarea procentuală a mărimii procentuale pe grad de latitudine pe lungimea estimată a aripii sau timpul de dezvoltare. Pentru a corecta cel puțin parțial corelația puternică a dimensiunii corpului și a timpului de dezvoltare cu taxonul, am folosit contraste independente (CAIC: Purvis și Rambaut, 1995). O filogenie pentru artropodele din setul nostru de date a fost construită de pe site-ul web arborele vieții www.phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html, cu informații suplimentare despre Lepidoptera de la S. Nylin, Universitatea din Stockholm (comunicare personală).


Rezultate

Anastrepha obliqua

Au fost obținute trei sute șase copulații din 600 de perechi posibile în 27 de cuști de câmp. În total, masculii mari au asigurat mai multe copulații decât masculii mici (Fig. 1). Frecvența de copulare a bărbaților mari a fost semnificativ mai mare decât cea așteptată, în ipoteza unei competitivități egale între bărbații mari și mici (χ 2 = 20, df = 2, P & lt 0.0001).

Proporția împerecherilor obținute de Anastrepha obliqua și Anastrepha ludens masculi de diferite dimensiuni concurează pentru femelele sălbatice în cuști de câmp. Asteriscul de mai sus indică o diferență semnificativă (α = 0,05).

Proporția împerecherilor obținute de Anastrepha obliqua și Anastrepha ludens masculi de diferite dimensiuni concurează pentru femelele sălbatice în cuști de câmp. Asteriscul de mai sus indică o diferență semnificativă (α = 0,05).

A existat un efect de origine masculină asupra proporției copulațiilor cu femele sălbatice (Lw-Sl vs Ll-Sw χ 2 = 4,9, df = 1, P = 0,02). Masculii sălbatici mari au avut mai multe împerecheri atunci când concurează împotriva masculilor mici de laborator (Lw-Sl) (χ 2 = 14,16, df = 1, P & lt 0.0001). Cu toate acestea, nu a existat un efect semnificativ al mărimii atunci când masculii sălbatici mici au concurat cu masculii mari de laborator (Ll-Sw) (χ 2 = 0,59, df = 1, P = 0,44 Fig. 2). Când doar masculii sălbatici, mari sau mici, au concurat pentru împerecheri (tratamentul Lw-Sw), proporția copulațiilor nu s-a potrivit proporției teoretice așteptate (1: 1) pentru asumarea competitivității egale între bărbați (χ 2 = 6,0, df = 1, P = 0,01), cu un avantaj pentru bărbații mari (Tabelul 2).

Copule obținute de bărbați de dimensiuni contrastante (mari vs mici) și de origine diferită (sălbatică sau sterilă de laborator) atunci când concurează pentru împerecheri cu femele sălbatice

. Mărimea . . Cuști de teren evaluate. Cupluri totale. . χ 2. P-valoare.
. Masculi mari. Masculi mici. . Masculi mari. Masculi mici. . .
A obliqua
Sălbatic Sălbatic 7 60 36 6.00 0.01
Sălbatic Laborator 10 70 32 14.16 & lt0.001
Laborator Sălbatic 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 & lt0.0001
A. ludens
Sălbatic Sălbatic 10 60 49 1.11 0.29
Sălbatic Laborator 11 52 46 0.37 0.54
Laborator Sălbatic 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40
. Mărimea . . Cuști de teren evaluate. Cupluri totale. . χ 2. P-valoare.
. Masculi mari. Masculi mici. . Masculi mari. Masculi mici. . .
A obliqua
Sălbatic Sălbatic 7 60 36 6.00 0.01
Sălbatic Laborator 10 70 32 14.16 & lt0.001
Laborator Sălbatic 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 & lt0.0001
A. ludens
Sălbatic Sălbatic 10 60 49 1.11 0.29
Sălbatic Laborator 11 52 46 0.37 0.54
Laborator Sălbatic 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40

Values presented for two lek-forming fly species, Anastrepha obliqua și Anastrepha ludens.

For each row, the observed frequency was contrasted against the 1:1 proportion expected for equal sexual competitiveness between large and small males by a chi-squared test (α = 0.05). Values in bold are statistically significant.

Copulas obtained by males of contrasting sizes (large vs small) and from different origin (wild or laboratory-sterile) when competing for matings with wild females

. Size . . Field cages evaluated . Total copulations . . χ 2 . P-value .
. Large males . Small males . . Large males . Small males . . .
A obliqua
Wild Wild 7 60 36 6.00 0.01
Wild Laboratory 10 70 32 14.16 <0.001
Laboratory Wild 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 <0.0001
A. ludens
Wild Wild 10 60 49 1.11 0.29
Wild Laboratory 11 52 46 0.37 0.54
Laboratory Wild 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40
. Size . . Field cages evaluated . Total copulations . . χ 2 . P-value .
. Large males . Small males . . Large males . Small males . . .
A obliqua
Wild Wild 7 60 36 6.00 0.01
Wild Laboratory 10 70 32 14.16 <0.001
Laboratory Wild 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 <0.0001
A. ludens
Wild Wild 10 60 49 1.11 0.29
Wild Laboratory 11 52 46 0.37 0.54
Laboratory Wild 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40

Values presented for two lek-forming fly species, Anastrepha obliqua și Anastrepha ludens.

For each row, the observed frequency was contrasted against the 1:1 proportion expected for equal sexual competitiveness between large and small males by a chi-squared test (α = 0.05). Values in bold are statistically significant.

Proportion of matings obtained by sterile or wild Anastrepha obliqua males of different sizes competing for wild females in field cages. Significant interactions between male origin and size were found when large wild males competed against small laboratory males and when large wild males competed against small wild males.

Proportion of matings obtained by sterile or wild Anastrepha obliqua males of different sizes competing for wild females in field cages. Significant interactions between male origin and size were found when large wild males competed against small laboratory males and when large wild males competed against small wild males.

Anastrepha ludens

Three hundred and forty-two copulations were obtained out of 800 possible pairs in 32 field cages. In total, large males secured 183 copulations, while small males secured 159. Even though large males obtained numerically more copulas than small males, there was no significant difference in the proportion of matings obtained between large and small males (χ 2 = 1.8, df = 2, P = 0.39) ( Fig. 1). Thus, an advantage for large males was not supported statistically. We did not find any significant difference between the proportion of copulations between large and small males for any size treatment (Lw-Sw, Lw-Sl, Ll-Sw) ( Table 2).

Male origin (laboratory-wild) did not affect the proportion of copulations. There was no significant difference in the proportion of copulations secured by males between the Lw-Sl and Ll-Sw treatments (χ 2 = 0.005, df = 1, P = 0.94), indicating that mating success was not affected by male origin.

Food Colorant Marking

Food color marking had no effect on copula frequency for A. obliqua: Lw-Sw (n = 96, χ 2 = 0.5, df = 1, P = 0.46) Lw-Sl (n = 102, χ 2 = 2.98, df = 1, P = 0.1) Ll-Sw (n = 108, χ 2 = 0.46, df = 1, P = 0.49). Likewise, for Anastrepha ludens, there was no significant effect of color marking on copula frequency: Lw-Sw (n = 109, χ 2 = 1.6, df = 1, P = 0.2) Lw-Sl (n = 98, χ 2 = 0.23, df = 1, P = 0.63) Ll-Sw (n = 135, χ 2 = 1.02, df = 1, P = 0.31).


Introducere

Forensic entomology is the study of the application of insects and other arthropods in criminal investigation.[1] Insects or arthropods are found in a decomposing vertebrate corpse or carrion.[2] These insect colonizers can be used to estimate the time of death i.e., time interval between death and corpse discovery, also called postmortem index (PMI), movement of the corpse, manner and cause of death and association of suspects at the death scene.[3] This review is aimed at providing an overview to forensic odontologists on the possibilities of using forensic data based on insects and their larvae morphology, growth histories, species distribution and toxic contents in their tissue in criminal investigation.


Introducere

Insects are integral parts of many ecosystems, both in terms of taxonomic diversity and ecological function 1 . As such, insects directly and indirectly affect many species through predator-prey interactions and as invasive species, disease vectors, pests, pollinators and pathogens 2 . An urgent issue for insect biodiversity conservation and ecosystem management is the rapid distributional change seen in many insect species worldwide and efforts are underway to predict short- and long-term consequences 2 . One major factor affecting the movement dynamics of insects are increasing global temperatures, which have been documented to cause insect range expansions and shifts in diverse taxa worldwide e.g. ref. 3. Understanding the distributional changes and modifications in abundance patterns are critical for many insect groups For example insects that act as pollinators the global economic value of insect pollination in 2005 amounted to US$153 billion 4 . It is also important to study insects that cause and carry zoonotic diseases for instance malaria costs Africa more than US$12 billion every year in lost GDP 5 . Agricultural pests are likewise economically important for instance the annual control of the diamondback moth Plutella xylostella costs approximately US$4–5 billion 6 .

Monitoring movement changes of flying insects and their ecosystem diversity remains a pertinent challenge, however. This is because their often small size, rapid flight behaviour and sometimes nocturnal activity patterns makes it difficult to reliably detect flying insects with the accuracy needed to make firm observations and classifications. Only few studies have until now been able to record the spatially and temporally resolved movement of small-sized insects individually, without relying on indirect observations (e.g. light traps) or disturbing the environment and the insects themselves 7 . Noteworthy previous efforts include the application of radar entomology to study the movement behaviour of insects 8,9,10,11 . These radar studies range from the monitoring of large-scale insect migrations with Doppler weather radars 12 and the tracking of individual insects tagged with electrical diodes using harmonic radar 13 . Despite these technical advances in remote sensing in the last decades, most current observations of small-sized insects in the field are still largely based on trapping techniques that can both be costly and do not allow for real-time monitoring 7 .

Recent progress in the field of insect movement dynamics has come from new technological approaches and systems that apply remote light detection and ranging (lidar) 14,15,16,17,18 appear particularly promising. Such lidar methods can potentially detect multiple individuals simultaneously within a sampling volume of order 1 m 3 . A particularly promising feature of lidar is that it can estimate the Optical Cross Section (OCS) of flying insects directly, thus allowing for identification of insect groups and quantifying their behaviour in the air over time (e.g. movements towards foraging or mating locations). With radar, behavioural assessments can also be achieved, for instance, the insect track and heading direction of unmarked insects can be measured using beam wobbling or polarization 19 . Increased specificity can be achieved with vertical-beam radars of the type that provide information about the targets’ sizes, shapes and wing-beat frequencies 20 , but observations in the optical region potentially provide richer information owing to the inherent modulation of the radar cross sections (RCS) and wing beat frequency. However, the current understanding is that the RCS does not oscillate due to change of projected wing area but because of muscle contractions changing the water content. Therefore, the details in the RCS modulation signature is not as rich in information compared to the measurement accuracy that can be achieved using the optical region 21 . In addition, the radar probe volumes are also known to be divergent and to have side lobes, therefore, radar entomology studies have primarily targeted migrating insects at higher altitudes and that are thus moving away from any ground clutter.

Like radar, lidar can also be used to estimate the insect wing beat frequency 22 allowing to distinguish between insects 21 . Recent improvements allowing fast lidar sampling rates in the kHz range further allows to distinguish between species wing and body cross sections 21 and this also enables the retrieval of wing beat harmonics important for species identification 23 . Thus, lidar techniques can also potentially be used to measure the abundance and spatio-temporal location of insects, both during the day and at night. Despite the promise of this technology, only a few studies have investigated the utility of lidar for insect monitoring so far, e.g. refs 14,19,21,24,25 and no studies have yet compared the accuracy of lidar methods compared to traditional methods. Contrary to radars, lidar beams can be arranged with considerably higher beam control and insect monitoring can be achieved less than a meter over ground 14 . For these reasons, the lidar technology would seem to have particular promise for monitoring small insects (i.e. those too small to carry transponders) that are flying near the ground or vegetation canopy, where normal radar techniques cannot be applied.

Here we apply lidar technology to study insect assemblages in nature and show its utility for quantifying insect activity. In addition, we compare spatially and temporally resolved abundance measures from lidar with that of UV light trap catches. Light traps present one of the traditional direct methods of quantifying flying insects and have been commonly applied to monitor insects 26 . In our study, we first compare insect abundance over time and second, analyse the spatio-temporal distribution of insects. Third, we utilise the morphological information from the lidar data and show its utility to form insect groupings based on the wing-beat frequency and the proportions of the body:wing distribution. These groupings are subsequently evaluated in space and time. Lastly, we discuss the utility of lidar as an insect movement and biodiversity tool and highlight some promising future areas that deserve particular attention.


A novel method to measure hairiness in bees and other insect pollinators

Laura Roquer-Beni, CREAF, Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, ES-08193 Catalunya, Spain.

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Laura Roquer-Beni, CREAF, Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, ES-08193 Catalunya, Spain.

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Abstract

Hairiness is a salient trait of insect pollinators that has been linked to thermoregulation, pollen uptake and transportation, and pollination success. Despite its potential importance in pollination ecology, hairiness is rarely included in pollinator trait analyses. This is likely due to the lack of standardized and efficient methods to measure hairiness. We describe a novel methodology that uses a stereomicroscope equipped with a live measurement module software to quantitatively measure two components of hairiness: hair density and hair length. We took measures of the two hairiness components in 109 insect pollinator species (including 52 bee species). We analyzed the relationship between hair density and length and between these two components and body size. We combined hair density and length measures to calculate a hairiness index and tested whether hairiness differed between major pollinator groups and bee genera. Body size was strongly and positively correlated to hair length and weakly and negatively correlated to hair density. The correlation between the two hairiness components was weak and negative. According to our hairiness index, butterflies and moths were the hairiest pollinator group, followed by bees, hoverflies, beetles, and other flies. Among bees, bumblebees (Bombus) and mason bees (Osmia) were the hairiest taxa, followed by digger bees (Anthophorinae), sand bees (Andrena), and sweat bees (Halictini). Our methodology provides an effective and standardized measure of the two components of hairiness (hair density and length), thus allowing for a meaningful interpretation of hairiness. We provide a detailed protocol of our methodology, which we hope will contribute to improve our understanding of pollination effectiveness, thermal biology, and responses to climate change in insects.


Priveste filmarea: UIMITOR! TOP 7 Cei Mai MARI Serpi Din ISTORIE (Ianuarie 2022).