Informație

Care sunt criteriile pentru determinarea anatomică a originii și sfârșitului mușchiului?


De exemplu, mușchiul pectoral începe din regiunea sternului și se termină pe procesul acromion sau coracoid. De ce nu poți spune că începe procesul de acromion și se termină pe stern?


Aceasta este mai mult o convenție.

Punctul de pornire sau origine este considerat a fi:

  • os care este proximal
  • os cu masa mai mare
  • os cu stabilitate mai mare în timpul contracției musculare

Punctul final sau inserție este:

  • structura care tinde să fie mișcată prin contracție
  • tendon
  • capătul distal al unui os

Referință: Wikipedia - Termeni anatomici ai mușchiului


Mielom multiplu

Mielom multiplu (MM), de asemenea cunoscut ca si mielom cu celule plasmatice și pur și simplu mielom, este un cancer al celulelor plasmatice, un tip de celule albe din sânge care produce în mod normal anticorpi. [6] Adesea, nu se observă simptome inițial. [10] Pe măsură ce progresează, pot apărea dureri osoase, anemie, disfuncții renale și infecții. [10] Complicațiile pot include amiloidoza. [3]

Mielom multiplu
Alte numeMielom plasmatic, mielomatoză, boala Kahler, mielom [1]
Micrografia unui plasmacitom, colorare H & ampE
SpecialitateHematologie și oncologie
SimptomeDureri osoase, oboseală [2]: 653
ComplicațiiAmiloidoză, probleme renale, fracturi osoase, sindrom de hiperviscozitate, infecții, anemie [3] [2]: 653
DuratăPe termen lung [3]
CauzeNecunoscut [4]
Factori de riscObezitate [5]
Metoda de diagnosticareAnalize de sânge sau urină, biopsie a măduvei osoase, imagistică medicală [6]
TratamentSteroizi, chimioterapie, talidomidă, transplant de celule stem, bifosfonați, radioterapie [3] [6]
PrognozăRata de supraviețuire pe cinci ani 54% / speranța de viață 6 ani (SUA) [7]
Frecvență488.200 (afectat în 2015) [8]
Decese101,100 (2015) [9]

Nu se cunoaște cauza mielomului multiplu. [4] Factorii de risc includ obezitatea, expunerea la radiații, istoricul familial și anumite substanțe chimice. [5] [11] [12] Mielomul multiplu se poate dezvolta din gammopatia monoclonală cu semnificație nedeterminată care progresează către mielomul mocnit. [13] Celulele plasmatice anormale produc anticorpi anormali, care pot provoca probleme la rinichi și sânge prea gros. [10] Celulele plasmatice pot forma, de asemenea, o masă în măduva osoasă sau în țesutul moale. [10] Când este prezentă o tumoare, aceasta se numește plasmocitom, mai mult de una se numește mielom multiplu. [10] Mielomul multiplu este diagnosticat pe baza testelor de sânge sau urină care identifică anticorpi anormali, biopsia măduvei osoase găsește celule plasmatice canceroase și imagistica medicală constată leziuni osoase. [6] O altă constatare obișnuită este nivelul ridicat de calciu din sânge. [6]

Mielomul multiplu este considerat tratabil, dar în general incurabil. [3] Remisiile pot fi cauzate de steroizi, chimioterapie, terapie țintită și transplant de celule stem. [3] Bifosfonații și radioterapia sunt uneori folosite pentru a reduce durerea cauzată de leziunile osoase. [3] [6]

La nivel global, mielomul multiplu a afectat 488.000 de persoane și a dus la 101.100 de decese în 2015. [8] [9] În Statele Unite, se dezvoltă în 6,5 la 100.000 de persoane pe an și 0,7% dintre oameni sunt afectați la un moment dat în viața lor. [7] Apare de obicei în jurul vârstei de 60 de ani și este mai frecventă la bărbați decât la femei. [6] Este mai puțin frecvent înainte de vârsta de 40 de ani. [6] Fără tratament, supraviețuirea tipică este de șapte luni. [3] Cu tratamentele actuale, supraviețuirea este de obicei de 4-5 ani. [3] Rata de supraviețuire pe cinci ani este de aproximativ 54%. [7] Cuvântul mielom provine din greacă mielo- însemnând „măduvă” și -oma însemnând „tumoră”. [14]


BIO 140 - Biologie umană I - Manual

/>
Cu excepția cazului în care se menționează altfel, această lucrare este licențiată sub o licență internațională Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International ..

Pentru a imprima această pagină:

Faceți clic pe pictograma imprimantei din partea de jos a ecranului

Imprimarea dvs. este incompletă?

Asigurați-vă că imprimarea dvs. include tot conținutul de pe pagină. Dacă nu, încercați să deschideți acest ghid într-un browser diferit și să tipăriți de acolo (uneori Internet Explorer funcționează mai bine, alteori Chrome, alteori Firefox etc.).

Capitolul 37

Denumirea mușchilor scheletici

  • Descrieți criteriile utilizate pentru denumirea mușchilor scheletici
  • Explicați modul în care înțelegerea numelor musculare ajută la descrierea formelor, localizării și acțiunilor diferiților mușchi

Grecii și romanii au efectuat primele studii făcute asupra corpului uman în cultura occidentală. Clasa educată a societăților ulterioare a studiat latina și greaca și, prin urmare, primii pionieri ai anatomiei au continuat să aplice terminologia sau rădăcinile latine și grecești atunci când au numit mușchii scheletici. Numărul mare de mușchi din corp și cuvintele necunoscute pot face ca învățarea numelor mușchilor din corp să pară descurajantă, dar înțelegerea etimologiei poate ajuta. Etimologia este studiul modului în care rădăcina unui anumit cuvânt a intrat într-o limbă și a modului în care utilizarea cuvântului a evoluat în timp. A lua timp pentru a învăța rădăcina cuvintelor este crucial pentru înțelegerea vocabularului anatomiei și fiziologiei. Când înțelegeți numele mușchilor, vă va ajuta să vă amintiți unde sunt mușchii și ce fac (Figura 1, Figura 2 și Tabelul 1). Pronunția cuvintelor și a termenilor va dura un pic de timp pentru a stăpâni, dar după ce veți avea câteva informații de bază, numele și pronunțiile corecte vor deveni mai ușoare.

Figura 1: În vederile anterioare și posterioare ale sistemului muscular de mai sus, mușchii superficiali (cei de la suprafață) sunt arătați pe partea dreaptă a corpului, în timp ce mușchii adânci (cei de sub mușchii superficiali) sunt arătați în jumătatea stângă a corp. Pentru picioare, mușchii superficiali sunt arătați în vederea anterioară, în timp ce viziunea posterioară arată atât mușchii superficiali, cât și mușchii adânci.

Tabelul 1: Dispozitiv mnemonic pentru rădăcini latine

Exemplu Traducere latină sau greacă Dispozitiv mnemonic
anunț spre spre Înaintează spre obiectivul tău
ab departe de n / A
sub sub Submarinele se mișcă sub apă.
ductor ceva care mișcă UN CONDUCTOR face o mișcare de tren.
anti împotriva Dacă sunteți antisocial, sunteți împotriva angajării în activități sociale.
epi pe deasupra n / A
apo în partea de n / A
longissimus cel mai lung & ldquo Longissimus & rdquo este mai lung decât cuvântul & ldquolong. & rdquo
longus lung lung
brevis mic de statura scurt
maximus mare max
medius mediu & ldquoMedius & rdquo și & ldquomedium & rdquo ambele încep cu & ldquomed. & rdquo
minimus micuț mini
rectus Drept A RECTifica o situație înseamnă a o îndrepta.
multi mulți Dacă ceva este MULTIcolorat, are multe culori.
uni unu Un UNIcorn are un corn.
bi / di Două Dacă un inel este DIcast, acesta este format din două metale.
tri Trei TRIple suma de bani este de trei ori mai mare.
quad patru QUADruplets sunt patru copii născuți la o singură naștere.
externus in afara Extern
internus interior Intern

Anatomiștii denumesc mușchii scheletici în funcție de o serie de criterii, fiecare descriind mușchiul într-un fel. Acestea includ denumirea mușchiului după forma sa, dimensiunea sa în comparație cu alți mușchi din zonă, locația sa în corp sau locația atașamentelor sale la schelet, câte origini are sau acțiunea sa.

Locația anatomică a mușchiului scheletic și rsquos sau relația sa cu un anumit os determină adesea numele acestuia. De exemplu, mușchiul frontalis este situat deasupra osului frontal al craniului. În mod similar, formele unor mușchi sunt foarte distincte, iar numele, cum ar fi orbicularis, reflectă forma. Pentru fese, mărimea mușchilor influențează numele: gluteus maximus (cel mai mare), gluteus medius (mediu) și gluteus minimus (cel mai mic). Numele au fost date pentru a indica lungimea & mdash brevis (scurt), longus (lung) și mdashand pentru a identifica poziția în raport cu linia mediană: lateralis (spre exterior, departe de linia mediană) și medialis (spre linia mediană). Direcția fibrelor musculare și a fasciculelor sunt folosite pentru a descrie mușchii în raport cu linia mediană, cum ar fi abdominisul drept (drept) sau mușchii oblici (la unghi) ai abdomenului.

Unele nume ale mușchilor indică numărul de mușchi dintr-un grup. Un exemplu în acest sens este cvadricepsul, un grup de patru mușchi localizați pe coapsa anterioară (frontală). Alte denumiri ale mușchilor pot oferi informații cu privire la câte origini are un anumit mușchi, cum ar fi bicepsul brahii. Prefixul bi indică faptul că mușchiul are două origini și tri indică trei origini.

Locația unui atașament muscular și rsquos poate apărea și în numele acestuia. Când numele unui mușchi se bazează pe atașamente, originea este întotdeauna numită mai întâi. De exemplu, mușchiul sternocleidomastoidian al gâtului are o origine dublă pe stern (sterno) și claviculă (cleido) și se inserează pe procesul mastoid al osului temporal. Ultima caracteristică prin care se numește un mușchi este acțiunea sa. Când mușchii sunt numiți după mișcarea pe care o produc, se pot găsi cuvinte de acțiune în numele lor. Câteva exemple sunt flexorul (scade unghiul la articulație), extensorul (mărește unghiul la articulație), abductor (îndepărtează osul de linia mediană) sau adductor (deplasează osul spre linia mediană).

Revizuirea capitolului

Numele mușchilor se bazează pe multe caracteristici. Localizarea unui mușchi în corp este importantă. Unii mușchi sunt denumiți în funcție de dimensiunea și locația lor, cum ar fi mușchii fesieri ai feselor. Alte denumiri ale mușchilor pot indica locația din corp sau oasele cu care este asociat mușchiul, cum ar fi tibialul anterior. Formele unor mușchi sunt distincte, de exemplu, direcția fibrelor musculare este utilizată pentru a descrie mușchii liniei medii a corpului. Originea și / sau inserția pot fi, de asemenea, caracteristici utilizate pentru a denumi un mușchi. Exemplele sunt biceps brahii, triceps brahii și pectoral major.


Mușchii care mișcă ochii

Mișcarea globului ocular se află sub controlul extra ocular (extrinsec) mușchii oculari, care provin din oasele orbitei și se introduc pe suprafața exterioară a albului ochiului. Acești mușchi sunt localizați în interiorul orificiului ocular și nu pot fi văzuți pe nicio parte a globului ocular vizibil (Figura 11.4.3 și Tabelul 11.3). Dacă ați fost vreodată la un medic care a ridicat un deget și v-a cerut să-l urmăriți în sus, în jos și în ambele părți, el sau ea verifică dacă mușchii ochilor dvs. acționează într-un model coordonat.

Figura 11.4.3Muschii ochilor: (a) Mușchii extraoculari ai ochilor își au originea în afara ochiului de pe craniu. (b) Fiecare mușchi se introduce pe globul ocular.
Muschii ochilor (Tabelul 11.3)
Circulaţie Ţintă Direcția de mișcare țintă Primul motor Origine Inserare
Mută ​​ochii în sus și spre nas rotește ochii de la ora 1 la ora 3 Globii oculari Superior (ridică) medial (adducte) Rect superior Inel tendinos comun (inelul se atașează la foramenul optic) Suprafața superioară a globului ocular
Mută ​​ochii în jos și spre nas rotește ochii de la ora 6 la ora 3 Globii oculari Inferior (deprimă) medial (adducte) Rect inferior Inel tendinos comun (inelul se atașează la foramenul optic) Suprafața inferioară a globului ocular
Îndepărtează ochii de nas Globii oculari Lateral (răpi) Rectul lateral Inel tendinos comun (inelul se atașează la foramenul optic) Suprafața laterală a globului ocular
Mută ​​ochii spre nas Globii oculari Medial (adducts) Rect medial Inel tendinos comun (inelul se atașează la foramenul optic) Suprafața mediană a globului ocular
Îndepărtează ochii în sus și se îndepărtează de nas, rotind globul ocular de la ora 12 la ora 9 Globii oculari Superior (ridică) lateral (răpi) Oblic inferior Etajul orbitei (maxilar) Suprafața globului ocular între rectul inferior și rectul lateral
Îndepărtează ochii în jos și departe de nas se rotește globul ocular de la ora 6 la ora 9 Globii oculari Superior (ridică) lateral (răpi) Oblic superior Osul sfenoid Suprafața globului ocular între rectul superior și rectul lateral
Deschide ochii Pleoapa superioară Superior (ridică) Levator palpabrae superioris Acoperișul orbitei (os sfenoid) Pielea pleoapelor superioare
Închide pleoapele Pielea pleoapelor Compresia de-a lungul axei superioare-inferioare Orbicularis oculi Oase mediale care compun orbita Circumferința orbitei

Noile orientări pentru eligibilitatea statinelor îmbunătățesc previziunea riscului cardiovascular

Noile linii directoare pentru a determina dacă pacienții ar trebui să înceapă să ia statine pentru a preveni bolile cardiovasculare emise în 2013 de Colegiul American de Cardiologie (ACC) și Asociația Americană a Inimii (AHA) sunt mai precise și mai eficiente decât un set anterior de linii directoare în atribuirea tratamentului la adulții cu risc crescut de evenimente cardiovasculare - inclusiv atacuri de cord și accidente vasculare cerebrale - și identificarea celor cu risc scăzut care exclude necesitatea de a lua statine. În lucrarea lor care apare în numărul din 15 iulie al JAMA, o echipă condusă de anchetatorii din Massachusetts General Hospital (MGH) raportează, de asemenea, că statina-eligibilitate desemnată de noile linii directoare se potrivește mai bine cu nivelurile de risc indicate de prezența plăcii arterelor coronare. Forma non-contrast de scanare CT cardiacă numită scor calciu echipa utilizată pentru măsurarea plăcilor coronare poate fi capabilă să îmbunătățească în continuare precizia ghidurilor ACC / AHA.

„Folosind date de urmărire pe 10 ani de la pacienții asimptomatici înscriși în studiul Framingham Heart, lucrarea noastră demonstrează că aceste noi orientări - care reprezintă o schimbare a abordării tratamentului pentru prevenirea primară a bolilor cardiovasculare - îmbunătățesc într-adevăr identificarea adulților la un risc mai mare pentru viitoarele evenimente cardiovasculare care nu au fost surprinse de liniile directoare anterioare ", spune Udo Hoffmann, MD, MPH, Director al Programului Cardiac MR PET CT din cadrul Departamentului de Radiologie MGH și al Diviziei de Cardiologie autor corespunzător al JAMA hârtie. „Extrapolând rezultatele noastre la aproximativ 10 milioane de adulți din SUA care ar fi nou eligibili pentru terapia cu statine în conformitate cu noile linii directoare, estimăm că între 41.000 și 63.000 de evenimente cardiovasculare - atacuri de cord, accidente vasculare cerebrale sau decese cauzate de boli cardiovasculare - ar fi prevenite peste o perioadă de 10 ani. "

Liniile directoare ACC / AHA diferă de liniile directoare emise în 2004 de Programul Național de Educație pentru Colesterol - liniile directoare ATP (Adult Treatment Program) III - concentrându-se în mod specific pe utilizarea statinelor pentru prevenirea bolilor cardiovasculare prin scăderea colesterolului LDL, în loc să includă mai multe clase diferite de medicamente, așa cum au făcut liniile directoare ATP III, și lărgirea focalizării asupra prevenirii la toate bolile cardiovasculare în loc de numai bolile de inimă. Pentru a compara cele două seturi de orientări, anchetatorii au analizat datele din grupurile de studiu compuse din copii și nepoți ai participanților la studiul original Framingham Heart Study. Participanții în vârstă de 35 de ani și mai mult pentru bărbați sau de 40 de ani și mai mult pentru femei, care nu aveau boli cardiovasculare cunoscute, au fost desemnați să facă o scanare CT cardiacă la vizitele de studiu care au loc între 2002 și 2005. Echipa de cercetare a examinat cât de bine sunt ambele seturi de criterii a prezis riscul de evenimente cardiovasculare până la sfârșitul perioadei de studiu în 2013.

În timp ce liniile directoare ACC / AHA ar fi indicat eligibilitatea statinelor în aproape trei ori mai mulți participanți pe care liniile directoare ATP III - 39 la sută față de 14 la sută - procentaje similare ale ambelor grupuri au experimentat de fapt evenimente cardiovasculare în timpul perioadei de studiu - 6,3 procent pentru cei care îndeplinesc criteriile ACC / AHA și 6,9 la sută pentru cei care îndeplinesc criteriile ATP III. Criteriile ACC / AHA au făcut o treabă mai bună de a indica un risc scăzut de evenimente cardiovasculare, care au apărut la doar 1% dintre cei care nu au îndeplinit aceste criterii, dar la 2,4% dintre cei care nu îndeplinesc criteriile ATP III. Dintre participanții care au fost clasificați prin ceea ce se numește Framingham Risk Scores ca fiind cu risc intermediar pentru evenimente cardiovasculare - un grup pentru care stabilirea dacă să înceapă terapia cu statine este deosebit de dificilă - ghidurile ACC / AHA au fost semnificativ mai bune la identificarea celor care ar trebui să primească droguri.

Se preconizează că noile linii directoare vor crește numărul de adulți eligibili pentru statine cu aproape 13 milioane, ridicând unele îngrijorări că mulți indivizi ar fi expuși riscurilor terapiei cu statine fără justificare. Cu toate acestea, Hoffmann și echipa sa au arătat că cei 598 de participanți la grupul de studiu care ar fi desemnați statin-eligibili de către ACC / AHA, dar nu și criteriile ATP III, aveau același risc de evenimente cardiovasculare pe parcursul a 10 ani ca cei care erau statin-eligibili conform criteriilor mai vechi . Pe baza efectului raportat al statinelor pentru a preveni între 30 și 45 la sută din evenimentele cardiovasculare viitoare, cercetătorii estimează că între 39 și 58 de pacienți ar trebui să li se atribuie nou să ia statine pentru a preveni un singur eveniment cardiovascular.

Scanările CT cardiace au relevat un anumit nivel de calcificare a arterei coronare (CAC) - placă arterială care poate solidifica și restrânge vasele de sânge care duc la un atac de cord - la 42% dintre participanții la studiu, cu niveluri ridicate la 8%. Dintre cei cu niveluri ridicate de CAC, 85% ar fi fost eligibili pentru statine conform criteriilor ACC / AHA, comparativ cu 34% din criteriile ATP III. Aproximativ o treime dintre cei stabiliți ca fiind statini eligibili prin oricare set de criterii s-au dovedit a nu avea calciu în artera coronară și utilizarea unui scor CAC de 0 pentru a exclude eligibilitatea statinei nu ar crește incidența evenimentelor cardiovasculare pentru niciunul dintre grupuri.

Studiul nostru arata ca ghidurile ACC / AHA pentru eligibilitatea statinelor aliniate cu nivelurile de risc indicate de CAC scoruri mult mai bune decat ghidurile ATP III, oferind o explicatie potentiala pentru predictia imbunatatita a riscului cardiovascular. spune Hoffmann, profesor de radiologie la Harvard Medical School. Cu toate acestea, 93% dintre cei desemnați statin-eligibili prin criteriile ACC / AHA nu ar fi de așteptat să aibă un eveniment cardiovascular în următorii 10 ani, în timp ce aproape 30% dintre cei cu calcificare coronariană nu ar fi capturați de noile linii directoare ca statină eligibil. Asta indică faptul că scorul de calciu ar putea fi folosit pentru a ne îmbunătăți în continuare capacitatea de a identifica persoanele cu risc cu adevărat ridicat sau scăzut de evenimente cardiovasculare. "

Co-autorul studiului, Christopher O'Donnell, MD, MPH, al Framingham Heart Study and National Heart, Lung and Blood Institute (NHLBI), spune: „Aceste descoperiri ilustrează cât de bine sunt cele mai recente linii directoare de prevenție primară, utilizând factorul de risc actualizat algoritmi, ne-au îmbunătățit capacitatea de a atinge obiectivul medicinii de precizie de a oferi tratamentele potrivite pacienților potriviți pentru prevenirea rezultatelor bolilor cardiovasculare.Cercetările viitoare vor examina beneficiile suplimentare ale noilor teste genomice și imagistice pentru a administra terapii preventive și mai precise și mai sigure. O'Donnell are, de asemenea, o programare a personalului în Divizia de Cardiologie MGH.

Coautori suplimentari ai studiului sunt autorul principal Amit Pursnani, MD, acum cu North Shore University Health System din Evanston, Illinois. Joseph Massaro, dr., Școala de sănătate publică a Universității din Boston și Ralph D'Agostino, dr. și NHLBI. Studiul a fost sustinut de subventii NHLBI care sustin Framingham Heart Study si National Institutes of Health grant T32 HL076136.


156 Evoluția primatelor

Până la sfârșitul acestei secțiuni, veți putea face următoarele:

  • Descrieți trăsăturile derivate care disting primatele de alte animale
  • Descrieți trăsăturile definitorii ale marilor grupuri de primate
  • Identificați principalii precursori ai homininului pentru oamenii moderni
  • Explicați de ce oamenii de știință au dificultăți în a determina adevăratele linii de descendență la hominizi

Ordinul Primatelor din clasa Mammalia include lemuri, tarsieri, maimuțe, maimuțe și oameni. Primatele neumane trăiesc în principal în regiunile tropicale sau subtropicale din America de Sud, Africa și Asia. Acestea variază de la lemurul șoarecelui la 30 de grame (1 uncie) până la gorila de munte la 200 de kilograme (441 de lire sterline). Caracteristicile și evoluția primatelor sunt de un interes deosebit pentru noi, deoarece ne permit să înțelegem evoluția propriei specii.

Caracteristicile primatelor

Toate speciile de primate posedă adaptări pentru cățărarea în copaci, deoarece toate descendeau din locuitorii copacilor. Această moștenire arbore a primatelor a avut ca rezultat mâini și picioare care sunt adaptate pentru alpinism sau brahieri (balansând printre copaci folosind brațele). Aceste adaptări includ, dar nu se limitează la: 1) o articulație rotativă a umărului, 2) un deget mare care este larg separat de celelalte degetele de la picioare (cu excepția oamenilor) și degetele mari suficient de separate de degete pentru a permite apariția ramurilor și 3) stereoscopic viziune, două câmpuri vizuale suprapuse de la ochi, care permite percepția adâncimii și a distanței de măsurare. Alte caracteristici ale primatelor sunt creierele mai mari decât cele ale majorității celorlalte mamifere, ghearele care au fost modificate în unghii aplatizate, de obicei doar o descendență pe sarcină și o tendință spre menținerea corpului în poziție verticală.

Ordinul Primatelor este împărțit în două grupuri: primate Strepsirrhini („cu nasul întors”) și Haplorhini („cu nasul simplu”). Strepsirhine, numite și primate cu nasul umed, includ prosimieni precum bebelușii și pottosii din Africa, lemurile din Madagascar și lorisurile din Asia de Sud-Est. Haplorhinele sau primatele cu nasul uscat includ tarsii ((Figura)) și simii (maimuțe din Lumea Nouă, maimuțe din Lumea Veche, maimuțe și oameni). În general, strepsirrinele tind să fie nocturne, au centre olfactive mai mari în creier și prezintă o dimensiune mai mică și un creier mai mic decât antropoizii. Haplorhinele, cu câteva excepții, sunt diurne și depind mai mult de viziunea lor. O altă diferență interesantă între strepsirhine și haplorhine este că strepsirrinele au enzimele pentru producerea vitaminei C, în timp ce haplorhines trebuie să o obțină din hrana lor.


Evoluția primatelor

Primele mamifere asemănătoare primatelor sunt denumite proto-primate. Au fost aproximativ asemănătoare cu veverițele și șopârlele de copaci ca mărime și aspect. Dovezile fosile existente (în mare parte din Africa de Nord) sunt foarte fragmentate. Aceste proto-primate rămân în mare parte creaturi misterioase până când devin disponibile mai multe dovezi fosile. Deși dovezile genetice sugerează că primatele s-au îndepărtat de alte mamifere aproximativ 85 MYA, cele mai vechi mamifere cunoscute asemănătoare primatelor cu o înregistrare a fosilelor relativ robustă datează de aproximativ 65 MYA. Fosile precum proto-primatul Plesiadapis (deși unii cercetători nu sunt de acord că Plesiadapis era un proto-primat) avea unele trăsături ale dinților și ale scheletului în comun cu primatele adevărate. Au fost găsite în America de Nord și Europa în Cenozoic și au dispărut până la sfârșitul Eocenului.

Primele primate adevărate datează de aproximativ 55 MYA în epoca Eocenului. Au fost găsite în America de Nord, Europa, Asia și Africa. Aceste primate timpurii seamănă cu prosimienii actuali, cum ar fi lemurii. Schimbările evolutive au continuat la aceste primate timpurii, cu creiere și ochi mai mari, iar boturile mai mici sunt tendința. Până la sfârșitul epocii Eocenului, multe dintre primele specii prosimiene au dispărut, fie din cauza temperaturilor mai scăzute, fie a concurenței primelor maimuțe.

Maimuțele antropoide au evoluat din prosimieni în epoca oligocenă. Cu 40 de milioane de ani în urmă, dovezile indică faptul că maimuțele erau prezente în Lumea Nouă (America de Sud) și Lumea Veche (Africa și Asia). Maimuțele din Lumea Nouă se mai numesc și Platirini - o referință la nasul larg ((Figura)). Maimuțele Lumii Vechi se numesc Catarrhini - o referință la nasul îngust, cu vârful în jos. Există încă o nesiguranță cu privire la originile maimuțelor din Noua Lume. În momentul în care au apărut platirrinele, continentele din America de Sud și Africa se îndepărtaseră. Prin urmare, se crede că maimuțele au apărut în Lumea Veche și au ajuns în Lumea Nouă fie prin derivarea pe plute cu bușteni, fie prin traversarea podurilor terestre. Datorită acestei izolații reproductive, maimuțele din Lumea Nouă și maimuțele din Lumea Veche au suferit radiații adaptative separate de-a lungul a milioane de ani. Maimuțele din Lumea Nouă sunt toate arborice, în timp ce maimuțele din Lumea Veche includ atât specii arborice, cât și specii care locuiesc la sol. Obiceiurile arboricole ale maimuțelor din Lumea Nouă se reflectă în posesia cozilor prehensile sau de prindere de către majoritatea speciilor. Cozile maimuțelor din Lumea Veche nu sunt niciodată prehensile și sunt adesea reduse, iar unele specii au calități ischiale - pete îngroșate de piele pe scaune.


Maimuțele au evoluat din catarine din Africa la jumătatea Cenozoicului, acum aproximativ 25 de milioane de ani. Maimuțele sunt în general mai mari decât maimuțele și nu posedă coadă. Toate maimuțele sunt capabile să se miște prin copaci, deși multe specii își petrec cel mai mult timp pe sol. Când umblă patruped, maimuțele merg pe palme, în timp ce maimuțele susțin corpul superior pe articulații. Maimuțele sunt mai inteligente decât maimuțele și au creiere mai mari în raport cu mărimea corpului. Maimuțele sunt împărțite în două grupuri. Maimuțele mai mici cuprind familia Hylobatidae, inclusiv gibonii și siamangurile. Marile maimuțe includ genurile Tigaie (cimpanzei și bonobo) Gorilă (gorile), Pongo (orangutani) și Homo (oameni) ((Figura)).


Gibbonii foarte arborici sunt mai mici decât maimuțele mari, au dimorfism sexual scăzut (adică sexele nu sunt semnificativ diferite ca mărime), deși la unele specii, sexele diferă prin culoare și au brațe relativ mai lungi folosite pentru a se balansa printre copaci. ((Figura)A). Două specii de orangutan sunt originare din diferite insule din Indonezia: Borneo (P. pygmaeus) și Sumatra (P. abelii). O a treia specie de orangutan, Pongo tapanuliensis, a fost raportat în 2017 din pădurea Batang Toru din Sumatra. Orangutanii sunt arborici și solitari. Masculii sunt mult mai mari decât femelele și au pungă pentru obraz și gât când sunt maturi. Gorilele trăiesc toate în Africa Centrală. Populațiile estice și occidentale sunt recunoscute ca specii separate, G. berengei și G. gorilă. Gorilele sunt puternic dimorfe sexual, cu masculii de aproximativ două ori mai mari decât femelele. La bărbații mai în vârstă, numiți argintii, părul din spate devine alb sau gri. Cimpanzeii ((Figura)b) sunt speciile considerate a fi cele mai strâns legate de oameni. Cu toate acestea, specia cea mai strâns legată de cimpanzeu este bonobo. Dovezile genetice sugerează că cimpanzeul și descendențele umane au separat 5-7 MYA, în timp ce cimpanzeul (Pan troglodite) și bonobo (Pan paniscus) linii separate aproximativ 2 MYA. Cimpanzeii și bonobii trăiesc ambii în Africa Centrală, dar cele două specii sunt separate de râul Congo, o barieră geografică semnificativă. Bonobii sunt mai ușori decât cimpanzeii, dar au picioarele mai lungi și mai mult păr pe cap. La cimpanzei, smocurile de coadă albă identifică tinerii, în timp ce bonobii își păstrează smocurile de coadă albă pe viață. Bonobii au, de asemenea, voci mai înalte decât cimpanzeii. Cimpanzeii sunt mai agresivi și uneori ucid animale din alte grupuri, în timp ce nu se știe că bonobosii o fac. Atât cimpanzeii, cât și bonobii sunt omnivori. Dietele cu orangutan și gorilă includ, de asemenea, alimente din mai multe surse, deși alimentele predominante sunt fructele pentru orangutani și frunzele pentru gorile.


Evolutia umana

Familia Hominidae din ordinul primatelor include hominoizii: marile maimuțe și oamenii ((Figura)). Dovezile din înregistrările fosile și dintr-o comparație a ADN-ului uman și al cimpanzeului sugerează că oamenii și cimpanzeii au divergent de la un strămoș hominoid comun acum aproximativ șase milioane de ani. Mai multe specii au evoluat din ramura evolutivă care include oameni, deși specia noastră este singurul membru care a supraviețuit. Termenul de hominin este folosit pentru a se referi la acele specii care au evoluat după această scindare a liniei primatelor, desemnând astfel specii care sunt mai strâns legate de oameni decât de cimpanzei. O serie de caracteristici de marker diferențiază oamenii de ceilalți hominoizi, inclusiv bipedalismul sau poziția verticală, creșterea dimensiunii creierului și un deget mare opozabil care poate atinge degetul mic. Homininele bipede includ mai multe grupuri care au făcut probabil parte din descendența umană modernă -Australopithecus, Homo habilis, și Homo erectus- și mai multe grupuri non-ancestrale care pot fi considerate „veri” ai oamenilor moderni, cum ar fi neanderthalienii și denisovenii.

Determinarea adevăratelor linii de coborâre în hominini este dificilă. În anii trecuți, când relativ puține fosile de hominin fuseseră recuperate, unii oameni de știință credeau că luarea în considerare a acestora în ordine, de la cel mai vechi la cel mai tânăr, ar demonstra cursul evoluției de la hominini timpurii la oamenii moderni. Cu toate acestea, în ultimii ani, au fost găsite multe fosile noi și este clar că au existat adesea mai multe specii în viață la un moment dat și că multe dintre fosilele găsite (și speciile denumite) reprezintă specii de hominin care au dispărut și nu sunt strămoși oamenilor moderni.


Omini foarte timpurii

Trei specii de hominizi foarte timpurii au făcut știri la sfârșitul secolului XX și începutul secolului XXI: Ardipithecus, Sahelanthropus, și Orrorin. Cea mai tânără dintre cele trei specii, Ardipithecus, a fost descoperit în anii 1990 și datează de aproximativ 4,4 MYA. Deși bipedalitatea exemplarelor timpurii a fost incertă, încă câteva exemplare de Ardipithecus au fost descoperite în anii care au urmat și au demonstrat că organismul era biped. Două specii diferite de Ardipithecus Au fost identificate, A. ramidus și A. kadabba, ale căror exemplare sunt mai vechi, datând din 5,6 MYA. Cu toate acestea, statutul acestui gen ca strămoș uman este incert.

Cel mai vechi dintre cele trei, Sahelanthropus tchadensis, a fost descoperit în 2001-2002 și a fost datat cu aproape șapte milioane de ani în urmă. Există un singur exemplar din acest gen, un craniu care a fost o descoperire de suprafață în Ciad. Fosila, numită în mod informal „Toumai”, este un mozaic de caracteristici primitive și evoluate și nu este clar modul în care această fosilă se potrivește cu imaginea dată de datele moleculare, și anume că linia care duce la oamenii moderni și cimpanzeii moderni a bifurcat aproximativ șase milioane cu ani în urmă. Nu se crede în acest moment că această specie a fost un strămoș al oamenilor moderni.

O specie mai tânără (c. 6 MYA), Orrorin tugenensis, este, de asemenea, o descoperire relativ recentă, găsită în 2000. Există mai multe exemplare de Orrorin. Unele caracteristici ale Orrorin sunt mai asemănătoare cu cele ale oamenilor moderni decât sunt australopithicenele, deși Orrorin este mult mai vechi. Dacă Orrorin este un strămoș uman, atunci este posibil ca australopiticenele să nu se afle în descendența umană directă. Specimene suplimentare din aceste specii pot ajuta la clarificarea rolului lor.

Omini timpurii: gen Australopithecus

Australopithecus („Maimuța sudică”) este un gen de hominină care a evoluat în Africa de Est acum aproximativ patru milioane de ani și a dispărut acum aproximativ două milioane de ani. Acest gen prezintă un interes deosebit pentru noi, deoarece se crede că genul nostru, genul Homo, a evoluat dintr-un strămoș comun împărtășit cu Australopithecus acum aproximativ două milioane de ani (după ce probabil a trecut prin unele stări de tranziție). Australopithecus avea o serie de caracteristici care erau mai asemănătoare cu marile maimuțe decât cu oamenii moderni. De exemplu, dimorfismul sexual a fost mai exagerat decât la oamenii moderni. Bărbații au fost cu până la 50% mai mari decât femelele, un raport similar cu cel observat la gorilele și orangutanii moderni. În schimb, bărbații umani moderni sunt cu aproximativ 15-20 la sută mai mari decât femelele. Dimensiunea creierului Australopithecus în raport cu masa sa corporală era, de asemenea, mai mică decât la oamenii moderni și mai asemănătoare cu cea văzută la marile maimuțe. O caracteristică cheie care Australopithecus avea în comun cu oamenii moderni era bipedalismul, deși este probabil că Australopithecus petrecea și timp în copaci. Amprentele de hominină, similare cu cele ale oamenilor moderni, au fost găsite în Laetoli, Tanzania și datate în urmă cu 3,6 milioane de ani. Au arătat că hominins la momentul Australopithecus mergeau în poziție verticală.

Au fost o serie de Australopithecus specii, care sunt adesea denumite australopiti. Australopithecus anamensis a trăit acum aproximativ 4,2 milioane de ani. Se știe mai multe despre o altă specie timpurie, Australopithecus afarensis, care a trăit între 3,9 și 2,9 milioane de ani în urmă. Această specie demonstrează o tendință în evoluția umană: reducerea dimensiunii dentiției și a maxilarului. A. afarensis ((Figura)A) aveau canini și molari mai mici în comparație cu maimuțele, dar acestea erau mai mari decât cele ale oamenilor moderni. Dimensiunea creierului său a fost de 380 până la 450 de centimetri cubi, aproximativ dimensiunea unui creier modern de cimpanzeu. De asemenea, avea maxilarele prognatice, care este o maxilară relativ mai lungă decât cea a oamenilor moderni. La mijlocul anilor 1970, fosila unei femele adulte A. afarensis a fost găsit în regiunea Afar din Etiopia și datat în urmă cu 3,24 milioane de ani ((Figura)). Fosila, numită informal „Lucy”, este semnificativă deoarece a fost cea mai completă fosilă de australopit găsită, cu 40% din schelet recuperat.



Australopithecus africanus a trăit între două și trei milioane de ani în urmă. Avea o construcție subțire și era bipedă, dar avea oase robuste ale brațelor și, la fel ca și alți hominizi timpurii, ar fi putut petrece un timp semnificativ în copaci. Creierul său era mai mare decât cel al A. afarensis la 500 de centimetri cubi, care este puțin mai puțin de o treime din dimensiunea creierului uman modern. Alte două specii, Australopithecus bahrelghazali și Australopithecus garhi, au fost adăugate la lista australopitilor în ultimii ani. A. bahrelghazali este neobișnuit în a fi singurul australopit găsit în Africa Centrală.

O fundătură: gen Parantropul

Australopitii aveau o structură relativ subțire și dinți care erau potriviți pentru hrana moale. În ultimii ani, au fost găsite fosile de hominide de un alt tip de corp și datate cu aproximativ 2,5 milioane de ani în urmă. Acești hominizi, din gen Parantropul, erau musculoși, aveau o înălțime de 1,3 până la 1,4 metri și aveau dinți mari care zdrobeau. Molarii lor au prezentat o uzură puternică, sugerând că aveau o dietă vegetariană grosieră și fibroasă, spre deosebire de dieta parțial carnivoră a australopitilor. Paranthropus include Parantropul robustus din Africa de Sud și Paranthropus aethiopicus și Paranthropus boisei din Africa de Est. Hominidele din acest gen s-au stins acum mai bine de un milion de ani și nu se crede că sunt ancestrale pentru oamenii moderni, ci mai degrabă membri ai unei ramuri evolutive de pe arborele hominin care nu a lăsat descendenți.

Omini timpurii: gen Homo

Genul uman, Homo, a apărut pentru prima dată între 2,5 și trei milioane de ani în urmă. De mulți ani, fosilele unei specii numite H. habilis au fost cele mai vechi exemple din gen Homo, dar în 2010, o nouă specie numită Homo gautengensis a fost descoperit și poate fi mai vechi. Comparat cu A. africanus, H. habilis avea o serie de trăsături mai asemănătoare cu oamenii moderni. H. habilis avea o maxilară mai puțin prognatică decât australopitii și un creier mai mare, la 600 până la 750 de centimetri cubi. In orice caz, H. habilis a păstrat unele caracteristici ale speciilor mai vechi de hominin, cum ar fi brațele lungi. Numele H. habilis înseamnă „om la îndemână”, care este o referință la instrumentele de piatră care au fost găsite cu rămășițele sale.

Urmăriți acest videoclip despre paleontologul Smithsonian, Briana Pobiner, explicând legătura dintre consumul de carne de hominin și tendințele evolutive.

H. erectus a apărut acum aproximativ 1,8 milioane de ani ((Figura)). Se crede că a provenit din Africa de Est și a fost prima specie de hominin care a migrat din Africa. Fosile de H. erectus au fost găsite în India, China, Java și Europa și erau cunoscute în trecut ca „Om Java” sau „Om Peking”. H. erectus avea o serie de trăsături care erau mai asemănătoare cu oamenii moderni decât cele din H. habilis. H. erectus a avut o dimensiune mai mare decât homininele anterioare, atingând înălțimi de până la 1,85 metri și cântărind până la 65 de kilograme, dimensiuni similare cu cele ale oamenilor moderni. Gradul său de dimorfism sexual a fost mai mic decât la speciile anterioare, masculii fiind cu 20-30 la sută mai mari decât femelele, ceea ce se apropie de diferența de mărime observată la speciile noastre. H. erectus Avea un creier mai mare decât speciile anterioare la 775-1.100 centimetri cubi, care se compară cu 1.130-1.260 centimetri cubi văzuți în creierele umane moderne. H. erectus avea, de asemenea, un nas cu nări orientate în jos, asemănătoare oamenilor moderni, mai degrabă decât nările orientate înainte, găsite în alte primate. Nările mai lungi, orientate în jos, permit încălzirea aerului rece înainte de a pătrunde în plămâni și poate fi o adaptare la climele mai reci. Artefacte găsite cu fosile de H. erectus sugerează că a fost primul hominin care a folosit focul, a vâna și a avea o bază de origine. H. erectus în general se crede că a trăit până acum aproximativ 50.000 de ani.


Oameni: Homo sapiens

O serie de specii, uneori numite arhaice Homo sapiens, aparent a evoluat din H. erectus începând cu aproximativ 500.000 de ani în urmă. Aceste specii includ Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis, și Homo neanderthalensis. Acestea arhaice H. sapiens avea o dimensiune a creierului similară cu cea a oamenilor moderni, în medie de la 1200 la 1.400 de centimetri cubi. Se deosebeau de oamenii moderni, având un craniu gros, o creastă proeminentă a frunții și o bărbie în retragere. Unele dintre aceste specii au supraviețuit până acum 30.000 până la 10.000 de ani, suprapunându-se cu oamenii moderni ((Figura)).


Există dezbateri considerabile despre originile oamenilor anatomici moderni sau Homo sapiens sapiens . După cum sa discutat mai devreme, H. erectus a migrat din Africa și în Asia și Europa în primul val major de migrație în urmă cu aproximativ 1,5 milioane de ani. Se crede că oamenii moderni au apărut în Africa din H. erectus și a migrat din Africa acum aproximativ 100.000 de ani într-un al doilea val major de migrație. Apoi, oamenii moderni au înlocuit-o H. erectus specii care migraseră în Asia și Europa în primul val.

Această cronologie evolutivă este susținută de dovezi moleculare. O abordare a studierii originilor oamenilor moderni este examinarea ADN-ului mitocondrial (ADNmt) de la populațiile din întreaga lume. Deoarece un făt se dezvoltă dintr-un ou care conține mitocondriile mamei sale (care au ADN propriu, non-nuclear), ADNmt este trecut în întregime prin linia maternă. Mutațiile ADNmt pot fi folosite acum pentru a estima cronologia divergenței genetice. Dovezile rezultate sugerează că toți oamenii moderni au ADNmt moștenit de la un strămoș comun care a trăit în Africa cu aproximativ 160.000 de ani în urmă. O altă abordare a înțelegerii moleculare a evoluției umane este examinarea cromozomului Y, care este transmis de la tată la fiu. Aceste dovezi sugerează că toți bărbații au moștenit astăzi un cromozom Y de la un bărbat care a trăit în Africa acum aproximativ 140.000 de ani.

Studiul ADN-ului mitocondrial a condus la identificarea unei alte specii sau subspecii umane, denisovenii. ADN-ul din dinți și oasele degetelor a sugerat două lucruri. În primul rând, ADN-ul mitocondrial a fost diferit de cel al oamenilor moderni și al neanderthalienilor. În al doilea rând, ADN-ul genomic a sugerat că denisovenii au împărțit un strămoș comun cu neanderthalienii. Gene atât din neanderthalieni, cât și din denisoveni au fost identificate în populațiile umane moderne, indicând faptul că încrucișarea dintre cele trei grupuri a avut loc pe o parte a ariei lor.

Rezumatul secțiunii

Toate speciile de primate posedă adaptări pentru cățărarea copacilor și, probabil, descendenți din strămoșii arborici, deși nu toate speciile vii sunt arborice. Alte caracteristici ale primatelor sunt creierele mai mari, în raport cu mărimea corpului, decât cele ale altor mamifere, ghearele care au fost modificate în unghii aplatizate, de obicei doar un tânăr pe sarcină, vedere stereoscopică și o tendință spre menținerea corpului în poziție verticală. Primatele sunt împărțite în două grupe: strepsirrine, care includ majoritatea prosimienilor, și haplorine, care includ simieni. Maimuțele au evoluat din prosimieni în epoca oligocenă. Linia simiană include atât ramuri de platirină cât și ramuri de catarină. Maimuțele au evoluat din catarine în Africa în perioada Miocenului. Maimuțele sunt împărțite în maimuțele mai mici și cele mai mari. Homininele includ acele grupuri care au dat naștere propriilor noastre specii, cum ar fi Australopithecus și H. erectus, și acele grupuri care pot fi considerate „veri” de oameni, precum neanderthalieni și denisovani. Dovezile fosile arată că homininele din momentul Australopithecus mergeau în poziție verticală, primele dovezi ale homininelor bipede. O serie de specii, uneori numite arhaice H. sapiens, evoluat din H. erectus acum aproximativ 500.000 de ani. Există dezbateri considerabile despre originile oamenilor anatomici moderni sau H. sapiens sapiens, iar discuția va continua, pe măsură ce apar noi dovezi din descoperirile de fosile și din analiza genetică.


DISCUŢIE

Specializarea muschiului palmaris lung în veverițele zburătoare

Este bine stabilit că PL este prezent în mod constant la rozătoare (Parsons, 1896 Rinker, 1954 Greene, 1959 Woods, 1972 McEvoy, 1982). În disecția majorității rozătoarelor histricomorfe, Woods (1972) a comentat că PL este prezent în toate genurile de rozătoare examinate și că unii autori au raportat incorect că lipsesc. Judecând după descrierile lor identificate greșit, ne imaginăm că este probabil ca toți acești autori să o includă în descrierea lor a FCU. Mai mulți autori au descoperit că PL este prezent în Sciuridae, inclusiv veverițele zburătoare (Bryant, 1945 Thorington și colab., 1997 Thorington și Darrow, 2000).

Cu toate acestea, dintre cei trei autori care au considerat că inserția musculară pe cartilajul stiliform este o inserție accesorie a FCU, nimeni nu a comentat sau a găsit dovezi ale PL (Gupta, 1966, Johnson-Murray, 1977 Oshida și colab., 2000a, 2000b ).

Este ușor să identificați greșit mușchii. În general, este extrem de important să se examineze originea, inserția și inervația unui mușchi pentru identificarea corectă. Urmând această abordare, disecția antebrațului de Leucogene petauriste, ilustrat în Fig. 3 a articolului de Oshida și colab. (2000a), nu a fost adecvat pentru o identificare musculară exactă, deoarece au disecat și expus doar regiunile antebrațului distal și carpian. În studiul de față, cei mai mulți mușchi radial, intermediari și ulnari sunt identificați în mod clar ca FCR, PL și FCU cu criterii adecvate pentru identificarea musculară pe baza originii musculare, cursului, inserției, relației de poziție între trei chei lungi mușchii și inervația lor.

Prin urmare, FCR, PL și FCU rulează complet paralel de la laturile radiale la cele ulnare și de la originea lor până la inserarea lor, așa cum se vede la majoritatea mamiferelor (Tabelul 1). La veverițele zburătoare, dispunerea acestor trei mușchi este identică până la regiunea distală a antebrațului, unde PL rulează superficial peste FCU.

În plus, inervația face o distincție clară între PL și FCU, deoarece PL este inervat în mod normal doar de nervul median, iar FCU este inervat doar de nervul ulnar. Woods (1972) a raportat că atât PL, cât și FCU au fost inervați doar de nervul ulnar la rozătoare. Dar nu am observat niciodată că PL este inervat doar de nervul ulnar. Am observat dubla inervație a PL de către nervii median și ulnar la o veveriță zburătoare gigantă indiană, iar inervația ulnară a fost doar o ramură secundară a PL, judecând după grosimea și zona de distribuție intramusculară.

Astfel, observația noastră detaliată a originii, cursului și inserției clarifică faptul că PL este prezent în veverițele zburătoare și se inserează în principal pe cartilajul stiliform cu o mică inserție pe oasele pisiform și falciform. Structura musculară luată în considerare de Gupta (1966), Johnson-Murray (1977) și Oshida și colab. (2000a, 2000b) a fi un pachet suplimentar de inserare a FCU pe cartilajul stiliform este cu siguranță PL pe baza constatărilor noastre, cum ar fi originea și inserția musculară, relația cu mușchiul înconjurător și inervația. Deoarece nu face parte din FCU, inserția acestui mușchi pe cartilajul stiliform nu poate fi utilizată pentru a susține omologia cartilajului stiliform cu pisiformul. Deci, ipoteza că cartilajul stiliform este derivat din osul pisiform de Oshida și colab. (2000a, 2000b) este infirmată de multiplele noastre descoperiri anatomice bazate pe disecția fizică detaliată a mușchilor flexori și inervația lor și analiza imagistică utilizând micro-CT.

Oshida și colab. (2000a, 2000b) au propus alte două motive pentru omologia dintre cartilajul stiliform și osul pisiform. Una este că osificarea cartilajului stiliform cu îmbătrânirea susține ipoteza lor că cartilajul stiliform este derivat din osul pisiform. Cu toate acestea, se știe că majoritatea oaselor se dezvoltă din cartilaj și că cartilajul se osifică ușor. Scanările noastre micro-CT ale tampoanelor de la nivelul vara și hipenarului din veverițele lui Pallas prezintă, de asemenea, elemente osoase în cartilajul acestor tampoane. Dar, acest lucru este, de asemenea, dificil de utilizat ca dovadă bazată doar pe această constatare. Dacă este posibil, cartilajul stiliform ar trebui să fie considerat cu ușurință și direct ca având originea sa de dezvoltare din aceste elemente osoase din tampoane. Dar nu este atât de simplu.

Celălalt motiv dat de Oshida și colab. (2000a, 2000b) este că retinaculul flexor se atașează de osul pisiform la diferite mamifere. Retinaculul lor flexor identificat este doar o porțiune a retinaculului flexor numită ligament stiliform-falciform (Thorington și colab., 1998 Thorington și Darrow, 2000 Thorington și Stafford, 2001) și este firesc că structurile dezvoltate dobândesc ligamente de susținere. Deci, nu putem identifica osul stabil prin atașarea variabilă a ligamentelor în articulația complicată.

Despre originea cartilajului stiliform

Deși terminologia variază între autori, mamiferele au primitiv trei oase carpiene într-un rând proximal: Scafoid (navicular Os carpi radialis), Lunate (Os carpi intermedium) și Triquetrum (cuneiform triunghiular Os carpi ulnare) de la partea radială la cea ulnară, de-a lungul unui Pisiform care este considerat un sesamoid derivat din FCU (Flower, 1885 Greene, 1959 Romer și Parsons, 1977).

Mai mult, este bine documentat că scafoidul și lunatul unor rozătoare se fuzionează într-un carp mai mare numit os scapholunat (Os carpi radiale +Os carpi intermedium) (Bryant, 1945 Grassé și Dekeyser, 1955 Greene, 1959). În Carnivore, oasele scafoide și lunare se unesc întotdeauna într-un singur scapo-lunar os (Floare, 1885). Fuziunea scafoidului și a lunatului a fost susținută de un studiu de dezvoltare (Holmgren, 1952). Cu toate acestea, Oshida și colab. (2000a, 2000b) au emis ipoteza că primul os carpian foarte mare din partea radială a veverițelor zburătoare este omolog numai cu osul scafoid (Fig. 1A). Oshida și colab. (2000a, 2000b) identifică ceilalți carpieni osificați din rândul proximal ca lunat și triquetral, în timp ce cartilajul stiliform este omologat cu piriformul. Această identificare alternativă a șirului proximal de oase carpiene ale veverițelor zburătoare de Oshida și colab. (2000a, 2000b) se bazează în principal pe atașamentele țesuturilor moi la veverițele zburătoare, cum ar fi FCU și o parte a retinaculului flexor. Cu toate acestea, Thorington și Darrow (2000) au examinat și comparat cu oasele carpiene și articulația în veverițele de copaci strâns legate, deoarece morfologiile lor sunt similare și omologiile carpalilor de veveriță de copac sunt mai evidente. Suntem convinși că este mai bine pentru evaluarea omologică a oaselor carpiene complicate ale veverițelor zburătoare mai puține oase în rândul proximal, mai multe oase în rândul distal și articulații suplimentare ale pisiformului cu oasele carpiene din jur, inclusiv cartilajul stiliform, pentru a compara le cu cele ale veverițelor care nu alunecă.

La veverițe, oasele carpiene radiale din rândul proximal se articulează cu raza și ulna, respectiv (Grassé și Dekeyser, 1955 Thorington și Darrow, 2000 Thorington și Stafford, 2001) (panourile medii și inferioare din Fig. 7). La alte specii de mamifere, oasele scafoid și lunat se articulează cu raza dacă sunt prezente ambele oase, în timp ce triquetralul și de obicei pisiformul se articulează cu ulna, așa cum se arată în observația noastră morfologică detaliată a oaselor carpiene umane in situ folosind scanarea CT (panoul superior din Fig. 7). (Rețineți că există un decalaj între acestea în imaginea CT datorită prezenței unui disc articular cartilaginos). Acest model de articulații carpiene este păstrat pe tot amniotele (Gegenbaur, 1898 Nauck, 1938 Romer și Parsons, 1977 Stark, 1979).

Omologiile carpiene. (A) Panouri superioare: uman (Homo sapiens). (B) Panouri din mijloc: veverița lui Pallas (Callosciurus erythraeus). (C) Panouri inferioare: veveriță zburătoare sudică (Glaucomys volans). Culorile reprezintă: roșu - scafoid, albastru - lunat, violet - scapholunat, galben - triquetral, verde - pisiform și maro - falciform. R, raza U, ulna I – V, prima până la a cincea oase metacarpiene.

Pe de altă parte, veverițele au mai multe oase carpiene în osul trapezoidal distal, trapezoidal, central, capitat și hamat (Fig. 1). Terminologiile lor sunt în concordanță între două ipoteze majore pentru omologia oaselor carpiene la veverițele zburătoare (Fig. 1A, B). În articulația mid-carpiană între rândurile proximal și distal carpian de veverițe, două oase carpiene din rândul proximal se articulează extensiv cu mai multe oase mici carpiene distale și respectiv oasele hamate (Thorington și Darrow, 2000 Studiu prezent, Fig. 1 și 7). La alte specii de mamifere, oasele scafoide și lunate se articulează în principal cu mai multe oase radiale carpiene, cum ar fi trapezul, trapezul și oasele capitate din rândul distal, în timp ce osul triquetral se confruntă în principal și se articulează cu osul hamat (Flower, 1885 Romer și Parsons, 1977 Stark, 1979 Studiu actual așa cum se vede în Fig. 7). Prin urmare, articularea dintre oasele lunate și hamate prin identificarea lui Oshida nu este, de asemenea, tipică în evoluția mamiferelor.

Pe baza articulațiilor lor cu raza și ulna de pe partea proximală și carpalii radiali și hamatul pentru partea distală, primul și al doilea os central (central) al veverițelor corespund scapholunatului și triquetralului atât în ​​copac, cât și în veverițele zburătoare (mijloc și panourile inferioare din Fig. 7). Mai mult, creasta osoasă proeminentă ulnară (UPBR) trebuie să fie pisiformă, așa cum sugerează terminologia tradițională, deoarece se articulează doar cu triquetralul în veverițele de copac. Inserția musculară susține, de asemenea, această identificare (vezi mai sus).

Prin urmare, prezentul nostru studiu de imagistică utilizând probe de lichid intacte examinate cu micro CT avansat susține puternic identificările tradiționale ale oaselor carpiene pe baza scheletelor uscate. Descoperirile noastre detaliate ale datelor micro-CT asupra oaselor carpiene arată, de asemenea, coexistența osului pisiform și a cartilajului stiliform.

Înregistrările fosile susțin, de asemenea, ipoteza tradițională a fuziunii scapholunate. Eocenul Douglassia jeffersoni, care este singura veveriță căreia îi lipsește o fuziune scapholunată, are o articulație similară a șirului carpian proximal cu osul înconjurător, așa cum se vede în alte veverițe (Emry și Thorington, 1982, 1984).

Prin urmare, descoperirile noastre actuale pot respinge cu fermitate ipoteza originii pisiforme a cartilajului stiliform, în timp ce nu putem obține dovezi care să respingă cele două alternative ale originii carpiene suplimentare: sesamoid ulnar al altor mamifere sau cartilaj hipotenar al veverițelor care nu alunecă. Dar, ar trebui să luăm în considerare originea sa din structurile carpiene pierdute în evoluția veveriței, mai degrabă decât din modificările diversităților largi de mamifere. Prin urmare, această constatare comparabilă face parte din ipoteza noastră că cartilajul stiliform poate proveni dintr-un anlagen superficial și ulnar, posibil cartilajul hipotenar, mai degrabă decât din sesamoidul ulnar al altor mamifere.

Deși prezentul studiu anatomic nu poate determina originea dezvoltării cartilajului stiliform la veverițele zburătoare, osificările din plăcuțele palmare identificate prin micro CT sugerează că aceste plăcuțe nu sunt țesut conjunctiv simplu și pot avea potențialul de a fi un sistem de susținere utilizat pentru altul. funcţie.

Recent, Hutchinson și colab. (2011) au examinat morfologia funcțională detaliată a prepollexului / prehalluxului (predigitelor) elefanților corespunzător oaselor sesamoidale radiale / tibiale ale altor mamifere. Interesant este că descoperirile lor histologice au arătat că osificarea predigit a osului spongios rezultat rămâne incompletă la unii adulți. Pe baza descoperirilor lor despre histologia dezvoltării, anatomia funcțională și anatomia comparativă a Proboscidea existentă și dispărută, au emis ipoteza că predigitele au servit la rigidizarea tamponului de grăsime mobil extins și la menținerea unei funcții a piciorului asemănătoare plantigradului, mai degrabă decât pentru a juca o susținere a greutății rol.

Dacă putem folosi ipoteza lui Hutchinson pentru comparație, structurile osoase din plăcuța de grăsime din palma unei veverițe de copac (veverița lui Pallas) (Fig. 2A, B), care arată o valoare CT care indică os spongios, ar putea funcționa ca un arbore pentru a sprijini tamponul de grăsime mobil pentru locomoția predominant arborică. Doar pernele de grăsime au fost observate la o veveriță planătoare (veverița zburătoare sudică, Fig. 2D, E). Cu alte cuvinte, veverițele care nu alunecă au osul spongios sau cartilajul hipotenar, în timp ce la veverițele care alunecă structura omologă pare a fi complet transformată în cartilajul de susținere care se extinde în patagiu. Aceasta ar putea reprezenta o adaptare mai mult pentru alunecare decât pentru locomoția arboreală la veverițele zburătoare.


Rezultate

Analize cinematice și dinamice inverse ale broaștelor săritoare

Membrana posterioară și cinematica articulației iliosacrale au fost determinate pentru cinci sărituri în trei broaște diferite (viteza medie de decolare de vârf 1,7 ± 0,08 m s -1, medie ± S.E.M.). Fig. 1A prezintă cinematica articulației în timpul unui salt cu efort maxim într-o broască. Viteza maximă de decolare a COM în timpul acestui salt a fost de 1,95 m s -1, care a avut loc la aproximativ 80 ms în salt. Cursul și intervalul de extensie a șoldului, genunchiului, gleznei și iliosacrului au fost similare cu valorile publicate anterior (Calow și Alexander, 1973 Lutz și Roma, 1996a Peters și colab., 1996). În plus, am constatat că flexia a avut loc în jurul articulației tarsometatarsiene în primii 60 ms și extinderea a avut loc în jurul acestei articulații în ultimii 15-20 ms. De asemenea, am găsit un anumit grad de rotație în jurul gradelor secundare de libertate la articulațiile șoldului și genunchiului. Pentru saltul prezentat în Fig. 1A, a existat o cantitate moderată de rotație externă (interval 30 °) și abducție (interval 25 °) în jurul articulației șoldului. Aceste mișcări articulare au acționat pentru a aduce femurul în același plan cu axa lungă a bazinului. De asemenea, am găsit grade moderate de rotație internă (interval 30 °) și abducție (interval 20 °) în jurul articulației genunchiului. Aceste mișcări articulare au acționat în mod similar pentru a aduce tibiofibula în același plan cu femurul și axa lungă a bazinului.

Pe baza cinematicii săriturilor analizate și a parametrilor inerțiali măsurați ai membrelor posterioare și segmentelor axiale (Tabelul 1), am estimat cuplurile nete produse în jurul fiecăruia dintre gradele de libertate în timpul săriturilor. Am folosit o analiză dinamică inversă și am presupus ca segmentul metatarsian să fie fixat rigid la sol (vezi Materiale și metode). Cuplurile nete ale articulațiilor iliosacrale, șoldului, genunchiului și gleznei, care corespund saltului prezentat în Fig. 1A, sunt prezentate în Fig. 1B. Cuplurile nete la fiecare articulație au variat în funcție de timp. Cuplurile extensorului la nivelul articulațiilor iliosacrale, șoldului, genunchiului și gleznei au atins vârfuri ulterioare succesive în salt (15, 40, 50 și 70 ms, respectiv) și această eșalonare temporală a fost consecventă pentru fiecare salt analizat. Mărimea maximă a cuplului extensor a fost mai mare la nivelul șoldului decât la nivelul articulațiilor genunchiului și gleznei (0,85 ± 0,02 N cm, 0,7 ± 0,04 N cm și 0,7 ± 0,04 N cm, respectiv înseamnă ± S.E.M., N= 5 salturi) și relativ mai mic în ceea ce privește gradele secundare de libertate la șold și genunchi. Pentru unele salturi (datele nu sunt prezentate), cuplurile de aducție a șoldului au fost mai semnificative (de exemplu, vârful de 0,65 N cm magnitudinea de vârf 0,4 ± 0,05 N cm, media ± S.E.M., N= 5 salturi).Constatarea că intervalele de extensie ale mișcării și cuplurile extensorului au fost mai mari decât mișcarea și cuplurile în jurul celorlalte grade de libertate indică faptul că cea mai mare parte a lucrărilor articulare a fost efectuată prin extensia șoldului, genunchiului și gleznei.

Oasele și proprietățile segmentului Rana pipiens

Segmentele osoase care au fost scanate cu laser și utilizate pentru a construi modelele scheletice ale Rana pipiens sunt prezentate în Fig. 2. Masa, momentul de inerție, centrul de masă și dimensiunile geometrice au fost determinate pentru fiecare dintre segmentele membrelor posterioare și ale trunchiului (Fig. 4), iar valorile medii de la 4 broaște sunt prezentate în Tabelul 1.

Comportamentul și modelul articulației șoldului

Un obiectiv al acestui studiu a fost determinarea importanței gradelor comune de libertate pentru performanța săriturilor. Mai întâi a fost necesar să se măsoare comportamentul și gradele de libertate ale fiecărei articulații din broasca reală și apoi să se utilizeze aceste informații pentru a modela comportamentul adecvat al articulațiilor virtuale.

Flexie - extensia este gama primară de mișcare la articulațiile membrelor posterioare și reprezintă rotația unui segment osos în jurul z axa LCF-ului său. Locațiile centrelor de rotație instantanee pentru fiecare articulație în timpul flexiei - extensia sunt prezentate ca o colecție de puncte roșii în rândul de sus din Fig. 3. Centrii instantanei de extensie a șoldului au avut tendința de a se grupa într-o singură regiune circumscrisă (zona 1.6 ± 0,19 mm 2, medie ± SEM, N= 8) situat în capul femural și la aproximativ 1,5 mm de punctul său cel mai proximal. Această aglomerare strânsă a indicat faptul că locația centrului instantaneu a fost aproximativ constantă în întreaga gamă de extensie a șoldului aplicată pasiv. Acest lucru a fost în acord cu datele raportate anterior (Lieber și Shoemaker, 1992). Astfel, am modelat articulația șoldului virtual în planul de extensie - flexie ca o articulație revolută în care a fost fixată poziția centrului de rotație instantaneu. Locația centrului de rotație instantanee a fost poziționată la 1,5 mm de-a lungul axei lungi a femurului din punctul său cel mai proximal.

DOF-urile rotaționale ale femurului în jurul acestuia X și y axele reprezentau șoldul extern - rotația internă și respectiv abducția șoldului - aducție. Secvența centrelor de rotație instantanee atât pentru externă - rotație internă, cât și pentru abducție - aducție (prima coloană, două panouri inferioare din Fig. 3) a avut tendința de a se grupa într-o singură regiune circumscrisă (zone 1.1 ± 0.26 mm 2 și 1.9 ± 0.3 mm 2, respectiv, înseamnă ± SEM, N= 8 broaște). Pentru răpire - aducție, centrele instantanee grupate într-o poziție situată la aproximativ 1,5-2 mm de punctul cel mai proximal al femurului. Pentru rotație externă - internă, centrele instantanee grupate într-o poziție aproape de centrul acetabulului. Gruparea strânsă a indicat faptul că locația centrului de rotație instantaneu în jurul fiecărei axe articulare a fost aproximativ constantă pe tot intervalul de mișcare aplicat pasiv. Astfel, articulația șoldului ar putea fi modelată ca o articulație cardanică, care constă din trei articulații revolute independente. Intersecția centrelor de rotație instantanee pentru fiecare articulație revolută a fost poziționată la 1,5 mm de-a lungul axei lungi a femurului, din punctul său cel mai proximal, și la nivelul acetabulului central.

Comportamentul și modelarea articulației genunchiului

Pentru majoritatea broaștelor examinate (patru din șase), cinematica de flexie-extensie la genunchi s-a conformat cel mai strâns cu o articulație de rulare. Așa cum se arată în Fig. 3 (rândul superior, al doilea panou din stânga), pozițiile centrelor de rotație instantanee pentru genunchi au traversat o curbă care a trasat aproximativ suprafața articulației osului proximal. Centrul instantaneu de rotație a fost localizat la un capăt al acestei curbe la intervalul extrem de flexie și „rulat” la celălalt capăt al curbei, de-a lungul suprafeței osului proximal, pe măsură ce segmentul în mișcare a fost extins. Astfel, am modelat flexia - extensia genunchiului virtual ca o articulație de rulare, astfel încât segmentele tibiofibulei să traverseze lin un arc de 70 ° de-a lungul suprafețelor femurului distal.

DOF de rotație al tibiofibulei în jurul acestuia X axa a fost denumită genunchi extern - rotație internă. Gama de rotație externă - internă a genunchiului a fost de aproximativ 60 ° (± 30 ° față de configurația de referință) înainte de a se observa o torsiune semnificativă a țesuturilor conjunctive din jurul articulației genunchiului. Locațiile centrelor de rotație instantanee tindeau să se grupeze într-o singură regiune circumscrisă situată la nivelul creastei tibiale medii (a doua coloană, panoul inferior din Fig. 3). Astfel, am modelat articulația genunchiului ca un tip de articulație universală sau a articulației Hooke, care constă din două articulații independente. Flexia și extensia genunchiului au avut loc în jurul unei articulații de rulare, iar genunchiul extern - rotația internă a avut loc în jurul unei articulații revolute al cărui centru instantaneu de rotație a fost situat la centrul instantaneu pentru flexia genunchiului. Adică, pe măsură ce centrul instantaneu pentru flexia genunchiului traversa suprafața femurului distal, centrul instantaneu pentru rotația externă a fost purtat împreună cu acesta. Gama măsurată a aducției genunchiului, adică rotație în jurul yaxa, a fost de 45-50 ° (vezi a doua coloană, panoul din mijloc în Fig. 3).

Comportamentul și modelarea articulațiilor gleznei, tarsometatarsiene, metatarsofalangiene și iliosacre

Pentru majoritatea broaștelor examinate (trei din cinci), cinematica de flexie-extensie la gleznă s-a conformat cel mai strâns cu o articulație de rulare. Așa cum se arată în Fig. 3 (rândul superior, al treilea panou din stânga), pozițiile centrelor de rotație instantanee pentru gleznă au traversat o curbă care a trasat aproximativ suprafața articulației osului proximal. Locația centrului de rotație instantanee a fost localizată la un capăt al acestei curbe la intervalul extrem de flexie și „rulată” la celălalt capăt al curbei, de-a lungul suprafeței osului proximal, pe măsură ce segmentul în mișcare a fost extins. Astfel, am modelat articulațiile virtuale ale gleznei ca o articulație de rulare, astfel încât segmentele astragalus să traverseze lin un arc de 90 ° de-a lungul suprafețelor tibiofibulei.

Articulația tarsometatarsiană a fost modelată ca articulație revolută. Centrul de rotație instantaneu a fost poziționat la punctul de contact dintre capătul distal al segmentului astragal și metatarsianele proximale (vezi locația punctului roșu în Fig. 3, rândul superior, panoul din dreapta).

Datorită dificultății în măsurarea precisă a cinematicii despre această articulație mică și delicată metatarsofalangiană în jig (capetele celor două oase aveau diametrul mai mic de 1 mm), am modelat pur și simplu această articulație ca o articulație revolută. Poziția centrului de rotație instantaneu a fost plasată la punctul de intersecție între segmentele osoase.

Măsurarea cinematicii iliosacrale este prezentată în Fig. 3 (panoul din dreapta jos). Flexie - extensia segmentului vertebral a avut loc în jurul acestuia Xaxă. Am examinat cinematica iliosacrală la patru broaște. Centrul instantaneu de rotație vertebrală nu a urmat o cale consistentă printre aceste broaște. Această variabilitate s-ar putea datora faptului că articulația iliosacrală este într-o oarecare măsură o adevărată articulație glisantă. Într-o articulație plană, X- și y-traduțiile și rotațiile din plan sunt independente una de cealaltă. Pentru a evita complexitățile asociate modelării unei astfel de articulații, am aproximat articulația iliosacrală ca o articulație revolută, în care centrul de rotație a fost situat la punctul de contact dintre vârful crestei iliace și procesele transversale ale sacrului. Intervalul de mișcare măsurat a fost de 90 ° (30 ° extins față de poziția de referință și 60 ° flexat).

Patru modele de broaște săritoare

O diagramă schematică a gradelor cinematice de libertate care alcătuiesc cele patru modele scheletice este prezentată în Fig. 5.

Modelul 1: modelul planar al membrelor posterioare

Pentru simplitate în modelare, s-a presupus uneori că articulațiile membrelor posterioare ale broaștelor se extind într-un singur plan în timpul săriturilor și că alte DOF de la șold și genunchi ar putea fi ignorate (Alexander, 1995). În modelul 1, am evaluat această posibilitate constrângând toate articulațiile membrelor posterioare să se flexeze și să se extindă numai. Unghiurile inițiale de flexie la începutul simulărilor au fost determinate pentru articulațiile șoldului, genunchiului, gleznei, tarsometatarsiene și iliosacrale (vezi Analize cinematice și dinamice inverse ale broaștelor săritoare). Dacă pelvisul modelului 1 ar fi poziționat la 15-20 ° față de sol, similar cu broasca reală, atunci planul în care a fost orientat membrul posterior ar fi, de asemenea, la 20 ° față de sol. Extinderea membrului posterior în cadrul acestui plan ar duce în mod necesar la un unghi de decolare scăzut și, prin urmare, la o distanță scurtă de salt (urma albastră din Fig. 6D). Unghiurile de decolare de 42 ° sunt necesare pentru săriturile la distanță maximă. Astfel, pentru a testa dacă modelul 1 ar putea, teoretic, să permită sărituri la distanță maximă, a fost necesar să invocăm o poziție inițială nefiziologică în care bazinul să fie înclinat la 42 ° față de sol și membrele posterioare să se așeze într-o poziție de pornire nefirească (vezi Fig. 6A).

Performanța de săritură a modelului 1. (A) Modelul 1 nu a permis alte rotații decât flexia - extensie la articulațiile membrelor posterioare. Într-o poziție normală de pornire (prezentată în Fig. 7A), distanța de salt a fost foarte mică în comparație cu broasca reală (albastru impotrivaînregistrări negre în D). Prin urmare, pentru a evalua mai bine potențialul său de sărituri, modelul 1 a fost plasat într-o poziție de început nenaturală în care planul membrelor posterioare și axa lungă a pelvisului erau orientate la 42 ° față de sol. Săgețile purpurii, portocalii și verzi reprezintă forțele de reacție la sol (GRF) la poziția inițială care au fost produse de un cuplu extensor unitar (1 N m) în jurul articulațiilor șoldului, genunchiului și respectiv gleznei. GRF-urile sunt în unități normalizate (adică N per N m de cuplu), deci o valoare a cuplului de 0,009 N m la șold va produce 0,15 N de GRF (adică 0,009 N m × 15 N N -1 m -1). În poziția inițială, un cuplu de extensie a șoldului a produs cel mai mare GRF propulsor. (B) Traseul centrului de masă (COM) al broaștei în timpul fazei de contact cu solul a saltului pentru 100 de rulări de simulare în care magnitudinile cuplurilor extensorului care conduc fiecare DOF relaxat au fost variate aleatoriu. Calea roșie în B — D reprezintă cursa de simulare în care cuplurile reale produse de broasca reală au fost folosite pentru a conduce modelul. Traseul albastru reprezintă o rută de simulare în care modelul 1 a fost plasat într-o poziție de pornire mai naturală în care pelvisul a fost orientat la 15 ° față de sol. (C) Verticala VV și orizontală VH viteza COM pentru cursele roșii și albastre nu se potrivea cu viteza broaștei reale (liniile negre). (D) Distanțele de salt prevăzute pentru cursele roșii și albastre au fost mai mici decât cele pentru broasca reală. (E) Viteza verticală și orizontală au fost strâns corelate (r 2 =0.97, P& lt0.001) în timpul simulărilor, ceea ce înseamnă că unghiurile de decolare au fost aceleași pentru fiecare alergare și egale cu unghiul de înclinare a bazinului. Acest lucru se întâmplă deoarece vectorii GRF pentru un cuplu dat sunt în aceeași direcție pentru fiecare articulație (a se vedea A). (F) În consecință, magnitudinile vitezelor verticale și orizontale au fost strâns corelate cu GRF (r 2 =0.90, P& lt0.01 pentru vertical și r 2 =0.81, P& lt0.01 pentru viteze orizontale).

Performanța de săritură a modelului 1. (A) Modelul 1 nu a permis alte rotații decât flexia - extensie la articulațiile membrelor posterioare. Într-o poziție normală de pornire (prezentată în Fig. 7A), distanța de salt a fost foarte mică în comparație cu broasca reală (albastru impotrivaînregistrări negre în D). Prin urmare, pentru a evalua mai bine potențialul său de sărituri, modelul 1 a fost plasat într-o poziție de început nenaturală în care planul membrelor posterioare și axa lungă a pelvisului erau orientate la 42 ° față de sol. Săgețile purpurii, portocalii și verzi reprezintă forțele de reacție la sol (GRF) la poziția inițială care au fost produse de un cuplu extensor unitar (1 N m) în jurul articulațiilor șoldului, genunchiului și respectiv gleznei. GRF-urile sunt în unități normalizate (adică N per N m de cuplu), deci o valoare a cuplului de 0,009 N m la șold va produce 0,15 N de GRF (adică 0,009 N m × 15 N N -1 m -1). În poziția inițială, un cuplu de extensie a șoldului a produs cel mai mare GRF propulsor. (B) Traseul centrului de masă (COM) al broaștei în timpul fazei de contact cu solul a saltului pentru 100 de rulări de simulare în care magnitudinile cuplurilor extensorului care conduc fiecare DOF relaxat au fost variate aleatoriu. Calea roșie în B — D reprezintă cursa de simulare în care cuplurile reale produse de broasca reală au fost folosite pentru a conduce modelul. Traseul albastru reprezintă o rută de simulare în care modelul 1 a fost plasat într-o poziție de pornire mai naturală în care pelvisul a fost orientat la 15 ° față de sol. (C) Verticala VV și orizontală VH viteza COM pentru cursele roșii și albastre nu s-a potrivit cu viteza broaștei reale (linii negre). (D) Distanțele de salt prevăzute pentru cursele roșii și albastre au fost mai mici decât cele pentru broasca reală. (E) Viteza verticală și orizontală au fost strâns corelate (r 2 =0.97, P& lt0.001) în timpul simulărilor, ceea ce înseamnă că unghiurile de decolare au fost aceleași pentru fiecare alergare și egale cu unghiul de înclinare a bazinului. Acest lucru se întâmplă deoarece vectorii GRF pentru un cuplu dat sunt în aceeași direcție pentru fiecare articulație (vezi A). (F) În consecință, magnitudinile vitezelor verticale și orizontale au fost strâns corelate cu GRF (r 2 =0.90, P& lt0.01 pentru vertical și r 2 =0.81, P& lt0.01 pentru viteze orizontale).

Am examinat mai întâi gama de comportamente dinamice pe care modelul 1 le-ar putea produce din poziția sa de plecare. A fost efectuat un lot de 1000 de simulări în care am variat în mod aleatoriu magnitudinea etapelor de cuplu extensor aplicate în jurul articulațiilor iliosacrale, șoldului, genunchiului și gleznei. Traiectoriile COM ale broaștei virtuale sunt prezentate în Fig. 6B. Pentru claritate ilustrativă, sunt prezentate doar 100 de traiectorii începând de la debutul treptelor de cuplu pentru o perioadă de 95 ms. Aceasta este durata aproximativă de la debutul activității electromiografice până la vârf la broasca reală. COM a urmat o cale inițială similară pentru fiecare rulare de simulare. Aceasta deoarece modelul 1 a permis mișcările membrelor posterioare într-un singur plan (adică extensie). Variațiile în magnitudinea cuplurilor extensorului între cursele de simulare au produs variații în magnitudinea GRF, dar nu și în orientarea GRF. În consecință, vitezele verticale și orizontale ale COM au fost corelate liniar între cursele de simulare (Fig. 6E, r 2 =0.97, P& lt0.001 adică unghiurile inițiale de decolare au fost aceleași pentru fiecare alergare și egale cu unghiul de înclinare a bazinului).

Am testat dacă modelul 1 poate reproduce sărituri la distanță maximă. Pentru a face acest lucru, am folosit valorile cuplului generate de broasca reală pentru a conduce dinamica înainte a modelului 1. Doar cuplurile „extensorului” membrelor posterioare și cuplul iliosacral au fost folosite pentru a conduce dinamica modelului (adică celelalte DOF-uri ale membrelor posterioare au fost fixate, iar cuplurile legate de aceste DOF au fost, prin urmare, zero). Când modelul 1 a fost plasat într-o poziție fiziologică de pornire în care bazinul a fost orientat la 15 ° față de sol, unghiul de decolare a fost, de asemenea, de 15 ° și distanța de salt a fost de numai 0,380 m (liniile albastre din Fig. 6B-D) . Chiar și atunci când au fost utilizate poziții de început nefiziologice (bazinul înclinat la 42 ° față de liniile roșii ale solului din Fig. 6B-D), distanța de salt a fost de numai 70% din cea obținută de broasca reală. Liniile negre din Fig. 6C, D reprezintă traiectoria unei broaște reale care sare la 25 ° C. Viteza totală de vârf (adică suma vectorială a verticalei VV și orizontală VH viteze) de 42 ° a fost de 1,83 ms -1 comparativ cu 2,33 ms -1 pentru broasca reală, iar traiectoria COM în faza de contact cu solul a dus la o distanță de salt prevăzută de 0,552 m față de 0,704 m pentru broasca adevarata. Incapacitatea de a produce atât sărituri la distanță maximă, cât și o serie de unghiuri de decolare sugerează că DOF-urile și articulațiile suplimentare sunt esențiale pentru sărituri.

Modelul 2: articulația șoldului cu trei DOF

La broasca reală, articulația șoldului nu este constrânsă să se extindă numai în timpul săriturilor, alte DOF-uri la șold ar putea fi critice pentru performanța săriturilor. Modelul 2 surprinde proprietățile tridimensionale ale șoldului prin adăugarea DOF-urilor externe - rotație internă și răpire. Articulațiile membrelor rămase au fost constrânse să se flexeze și să se extindă numai. Șoldul a fost poziționat în configurația sa inițială, așa cum s-a determinat din analiza cinematică: flexat cu 32 °, adus cu 18 ° și rotit intern cu 15 °. Genunchiul și glezna au fost inițial flectate cu 155 ° și, respectiv, 150 °.

Am examinat mai întâi gama de comportamente dinamice pe care modelul 2 le-ar putea produce. Pentru a face acest lucru, a fost rulat un lot de simulări în care am variat în mod aleatoriu magnitudinea etapelor de cuplu aplicate în jurul fiecărei DOF de rotație. Traiectoriile COM ale broaștei virtuale sunt prezentate în Fig. 7B. Ambele cupluri de rotație interne și externe au fost aplicate în jurul femurului X axa, și ambele cupluri de abducție și de aducție au fost aplicate în jurul femurului yaxă. Cinci sute de traiectorii sunt prezentate începând de la debutul treptelor de cuplu pentru o perioadă de 95 ms. Ceea ce este mai evident din Fig. 7B este că o gamă largă de unghiuri de decolare a fost produsă în acest model în comparație cu modelul 1. Unghiurile de decolare au variat de la 0 la 90 ° față de sol. Vitezele verticale și orizontale de vârf ale COM nu au arătat nicio corelație semnificativă între cursele de simulare (a se vedea Fig. 7E) deoarece, spre deosebire de modelul 1, cuplurile individuale ale membrelor posterioare au produs rapoarte diferite de GRF orizontal și vertical.

Performanța de săritură a modelului 2. (A) Modelul 2 a fost plasat într-o poziție normală de pornire. Săgețile colorate reprezintă forțe de reacție la sol (GRF) ca în Fig. 6. În plus, GRF pe unitate de N m de cuplu este prezentat pentru rotația externă a șoldului (galben) și aducția șoldului (albastru). (B) Traseul centrului de masă (COM) al broaștei în timpul fazei de contact cu solul pentru 500 de rulări de simulare în care magnitudinile cuplurilor membrelor posterioare au fost variate aleatoriu. O gamă largă de unghiuri de decolare a fost produsă dintr-o singură poziție de pornire. Calea albastră din B — D reprezintă cursa de simulare în care cuplurile reale produse de broasca reală au fost folosite pentru a conduce gradele relaxate de libertate. Traseul roșu reprezintă o cursă de simulare în care rotația externă a șoldului a fost crescută de patru ori în comparație cu cea produsă de broasca reală în timpul unui salt. (C) Verticala VV și orizontală VHvitezele COM pentru rulajul roșu de simulare s-au potrivit cu cele ale broastei reale (liniile negre) mai bune decât cursa albastră. Cu toate acestea, acest lucru a necesitat un nivel nefiziologic al cuplului de rotație extern. (D) Distanțele de salt prevăzute pentru cursele roșii și albastre au fost mai mici decât cele pentru broasca reală. (E) Spre deosebire de modelul 1, vitezele verticale și orizontale pentru fiecare cursă de simulare nu au fost corelate între ele (adică unghiul de decolare a variat de la proces la proces). Acest lucru s-a întâmplat deoarece componentele individuale ale cuplului au produs rapoarte diferite de GRF vertical la orizontal (vezi săgețile din A). (F) Mărimile cuplului șoldului (HE) și extensorului gleznei (AE) au fost semnificativ (P& lt0.01 r 2 = 0,69 și r 2 = 0,63, respectiv) corelat cu variații ale vitezei orizontale de vârf între cursele de simulare.Doar magnitudinea cuplului de rotație externă a șoldului (HR) a fost semnificativ (P& lt0.01, r 2 = 0,59) corelat cu variații ale vitezei verticale de vârf.

Performanța de săritură a modelului 2. (A) Modelul 2 a fost plasat într-o poziție normală de pornire. Săgețile colorate reprezintă forțe de reacție la sol (GRF) ca în Fig. 6. În plus, GRF pe unitate de N m de cuplu este prezentat pentru rotația externă a șoldului (galben) și aducția șoldului (albastru). (B) Traseul centrului de masă (COM) al broaștei în timpul fazei de contact cu solul pentru 500 de rulări de simulare în care magnitudinile cuplurilor membrelor posterioare au fost variate aleatoriu. O gamă largă de unghiuri de decolare a fost produsă dintr-o singură poziție de pornire. Calea albastră din B — D reprezintă cursa de simulare în care cuplurile reale produse de broasca reală au fost folosite pentru a conduce gradele relaxate de libertate. Traseul roșu reprezintă o cursă de simulare în care rotația externă a șoldului a fost crescută de patru ori în comparație cu cea produsă de broasca reală în timpul unui salt. (C) Verticala VV și orizontală VHvitezele COM pentru rulajul roșu de simulare s-au potrivit cu cele ale broastei reale (liniile negre) mai bune decât cursa albastră. Cu toate acestea, acest lucru a necesitat un nivel nefiziologic al cuplului de rotație extern. (D) Distanțele de salt prevăzute pentru cursele roșii și albastre au fost mai mici decât cele pentru broasca reală. (E) Spre deosebire de modelul 1, vitezele verticale și orizontale pentru fiecare cursă de simulare nu au fost corelate între ele (adică unghiul de decolare a variat de la proces la proces). Acest lucru s-a întâmplat deoarece componentele individuale ale cuplului au produs rapoarte diferite de GRF vertical la orizontal (vezi săgețile din A). (F) Mărimile cuplului șoldului (HE) și extensorului gleznei (AE) au fost semnificativ (P& lt0.01 r 2 = 0,69 și r 2 = 0,63, respectiv) corelat cu variații ale vitezei orizontale de vârf între cursele de simulare. Doar magnitudinea cuplului de rotație externă a șoldului (HR) a fost semnificativ (P& lt0.01, r 2 = 0,59) corelat cu variații ale vitezei verticale de vârf.

Am examinat GRF-urile produse de fiecare cuplu al membrelor posterioare la configurația membrului de pornire. Fig. 7A prezintă vectorii GRF produși de un extensor al șoldului (violet), extensor al genunchiului (portocaliu), extensor al gleznei (verde), rotație externă a șoldului (galben) și cuplului de aducție a șoldului (albastru). Vectorii GRF se bazează pe intrările unice de cuplu, dar este important să rețineți că acești vectori vor fi scalați de valorile reale ale cuplului prezentate în Fig. m -1 și astfel GRF datorită 0,009 N m cuplului extensorului șoldului este 0,15 N). Un cuplu extensor al șoldului a produs o forță orizontală mare și verticală mai mică (raport 15,5: 6,8). Un cuplu extensor al gleznei a produs un raport similar între forța orizontală și cea verticală (13,2: 8,0). Un cuplu extensor unitar al genunchiului a produs o forță orizontală relativ mică (2,1 N) și o forță verticală (7,2 N) comparabilă cu cea produsă de cuplurile extensorului șoldului și gleznei. Cuplul extensorului genunchiului a produs o forță laterală foarte mare (18,2 N) în comparație cu forțele laterale produse de șold (-5,1 valori Negative reprezintă forțe orientate medial) și cuplurile unității extensorului gleznei (5,9 N). Atât rotația externă a șoldului, cât și cuplurile unității de aducție a șoldului au produs forțe verticale relativ mari (respectiv 11,1 și 9,3 N), dar forțe orizontale care s-au opus translației înainte (-8,0 și, respectiv, -9,1 N).

Pe baza descrierilor statice ale transmisiei cuplului, am prezis că cuplurile extensorului șoldului și gleznei ar trebui să accelereze COM cel mai puternic în direcția orizontală și că rotirea externă a șoldului și cuplurile de aducție ar trebui să accelereze COM cel mai puternic în direcția verticală. Această relație a fost de fapt observată (vezi Fig. 7F). Amploarea cuplurilor extensorului șoldului și gleznei a fost semnificativ (P& lt0.01) corelat cu viteza orizontală maximă a COM (r 2 = 0,69 și r 2 = 0,63, respectiv). Amploarea cuplului de rotație externă a șoldului a fost semnificativ corelată cu viteza verticală de vârf (P& lt0.01, r 2 = 0,59). Cuplul aducției șoldului nu a prezentat o corelație semnificativă cu viteza verticală maximă. Astfel, creșterea cuplului de rotație externă va produce unghiuri de decolare mai mari și decolări mai mici de accelerație, iar creșterea cuplurilor de extensie a gleznei și șoldului va produce unghiuri de decolare mai mici și decolări de accelerație mai mari. Cu toate acestea, este important să rețineți că majoritatea mușchilor săritori sunt biarticulari, iar regularea independentă a cuplurilor membrelor posterioare ar putea să nu fie posibilă la broasca reală.

Am testat dacă modelul 2 a produs sărituri la distanță maximă atunci când cuplurile reale de săritură (prezentate în Fig. 1) au fost utilizate pentru a conduce dinamica sa înainte. Spre surprinderea noastră, am constatat că modelul 2 nu a produs sărituri la distanță maximă. În schimb, unghiul de decolare a fost de aproximativ 13 ° și viteza verticală a fost de numai 0,4 m s -1 (traiectorii albastre în Fig. 7B-D). Aceasta a dus la o distanță de salt prevăzută de 0,370 m (Fig. 7D). Dacă am mărit cuplul de rotație externă a șoldului de patru ori mai mare decât cel observat la broasca reală, modelul 2 a produs salturi care seamănă mai mult cu săriturile la distanță maximă (traiectoria roșie din Fig. 7B-D). Faptul că nu am putut produce sărituri la distanță maximă în modelul 2 folosind estimări fiziologice ale valorilor cuplului membrelor posterioare a sugerat că DOF-uri suplimentare trebuie adăugate la modelul broască.

Modelul 3: articulația genunchiului cu două DOF

Articulația genunchiului de broască prezintă un mecanism de supra-flexiune în care vițelul este rotit de-a lungul axei sale lungi și purtat peste aspectul dorsal al coapsei în intervalele extreme de flexie a genunchiului (Lombard și Abbot, 1906). Acest mecanism de supra-flexie poate spori performanța de săritură a modelului. Astfel, am adăugat acest DOF la articulația genunchiului în modelul 3. Genunchiul a fost apoi rotit intern cu 30 °, unghiul de rotație estimat la poziția inițială a saltului (a se vedea Materiale și metode). Așa cum se arată în Fig. 8, această rotație a adus piciorul mai mult sub corp și mai mult în planul sagital în comparație cu modelul 2 și, prin urmare, a mărit componenta verticală a GRF. Așa cum s-a descris mai sus, există un DOF suplimentar în genunchi în planul de aducție - răpire. Simulările preliminare au arătat că acest DOF a avut un efect redus asupra performanței săriturilor și, astfel, pentru simplitatea calculului, am fixat acest DOF astfel încât unghiul de aducție să fie constant la 90 ° C. Unghiurile articulare rămase au fost aceleași cu unghiurile inițiale din modelul 2.

Rotația internă a tibiofibulei în poziția de salt inițială îmbunătățește componenta verticală a forței de reacție la sol (GRF). Coloana din stânga, modelul 3 coloana din dreapta, modelul 2 panouri de jos, poziția modelelor la începutul (0 ms) panourilor superioare ale simulării săriturilor, poziția modelelor și orientarea GRF (săgeata roșie) 30 ms în simulare. Modelul 3 avea un grad suplimentar de libertate în ceea ce privește genunchiul în comparație cu modelul 2, în care tibiofibula (osul de culoare roz pe partea dreaptă a modelului 3) a fost rotită intern în jurul axei sale lungi. Aducând piciorul sub corpul broaștei, această rotație internă a crescut componenta verticală a GRF în raport cu componenta orizontală în timpul porțiunii timpurii a simulării săriturilor. GRF prezentat pentru ambele modele a fost calculat ca răspuns la același model de cuplu extensor aplicat în jurul articulațiilor șoldului, genunchiului și gleznei.

Rotația internă a tibiofibulei în poziția de salt inițială îmbunătățește componenta verticală a forței de reacție la sol (GRF). Coloana din stânga, modelul 3 coloana din dreapta, modelul 2 panouri de jos, poziția modelelor la începutul (0 ms) panourilor superioare ale simulării săriturilor, poziția modelelor și orientarea GRF (săgeata roșie) 30 ms în simulare. Modelul 3 avea un grad suplimentar de libertate în ceea ce privește genunchiul în comparație cu modelul 2, în care tibiofibula (osul de culoare roz pe partea dreaptă a modelului 3) a fost rotită intern în jurul axei sale lungi. Aducând piciorul sub corpul broaștei, această rotație internă a crescut componenta verticală a GRF în raport cu componenta orizontală în timpul porțiunii timpurii a simulării săriturilor. GRF prezentat pentru ambele modele a fost calculat ca răspuns la același model de cuplu extensor aplicat în jurul articulațiilor șoldului, genunchiului și gleznei.

Am examinat mai întâi gama de comportamente dinamice pe care modelul 3 le-ar putea produce prin variația aleatorie a magnitudinii pașilor de cuplu aplicate în jurul fiecărei DOF de rotație. Traiectoriile COM ale broaștei virtuale, care au fost generate prin conducerea dinamicii înainte a modelului cu pași de cuplu randomizați, sunt prezentate în Fig. 9B. Ambele cupluri de rotație interne și externe și ambele cupluri de răpire și aducție au fost aplicate la șold. Cinci sute de traiectorii sunt prezentate începând de la debutul treptelor de cuplu pentru o perioadă de 95 ms. Similar modelului 2, am constatat că modelul 3 a produs o gamă largă de unghiuri de decolare (0-90 °) dintr-o singură poziție de pornire. Cu toate acestea, spre deosebire de modelul 2, am constatat că modelul 3 a produs sărituri la distanță aproape maximă utilizând estimări fiziologice ale valorilor cuplului membrelor posterioare.

Performanța de săritură a modelelor 3 și 4. (A) Modelele 3 și 4 au fost ambele plasate în poziția normală de pornire. Săgețile colorate reprezintă forțele de reacție la sol (GRF) ca în figurile 6 și 7 pentru ambele modele. Rețineți că GRF generat de rotația internă la nivelul genunchiului este în mare parte direcție laterală (adică în afara paginii) și, prin urmare, nu este afișat. (B) Traseul centrului de masă (COM) al modelului 3 în timpul fazei de contact cu solul pentru 500 de rulări de simulare în care magnitudinile cuplurilor membrelor posterioare au fost variate aleatoriu. Calea roșie din BD reprezintă cursa de simulare în care momentele reale produse de broasca reală au fost utilizate pentru a conduce gradele de libertate (DOF) în modelul 3. Calea albastră reprezintă cursa de simulare în care același model de cuplu a fost folosit pentru modelul de acționare 4. (C) Verticala VV și orizontală VH vitezele COM pentru rularea de simulare roșie s-au potrivit cu cele ale broaștei reale (linii negre) în primii 70ms. În acest moment, modelul 3 a fost extins maxim și simularea sa încheiat. Viteza verticală și orizontală a modelului COM al modelului 4 s-a potrivit mai mult cu cea a broaștei reale pe întreaga fază de decolare de 90 ms (adică adăugarea articulației distale a permis modelului 4 să se extindă în continuare pe parcursul celor 15 ms rămași din salt). (D) Distanța de salt prevăzută pentru modelul 3 a fost mai mică decât cea a broaștei reale. Cu toate acestea, distanța de salt prevăzută pentru modelul 4 s-a apropiat îndeaproape de cea a broaștei reale. (E) La fel ca în modelul 2, vitezele verticale și orizontale în modelul 3 nu au fost corelate. (F) Magnitudinea doar a cuplului extensorului șoldului (HE) a fost semnificativ (P& lt0.01, r 2 = 0,71) corelat cu variațiile vitezei orizontale de vârf în cadrul simulărilor din modelul 3. Nici o componentă de cuplu unic nu a fost corelată semnificativ cu variațiile vitezei verticale. În studiile în care cuplul extensor al gleznei (AE) a fost mai mare de 0,3 N cm (regiune în cutie în VVimpotriva Grafic cuplu AE), timpul (T) luată pentru ca glezna să se extindă peste 90 ° a fost semnificativ (r 2 =0.61, P& lt0.05) corelat cu variații ale vitezei verticale (panoul din dreapta). Cu cât glezna se extinde mai târziu în timpul fazei de contact cu solul, cu atât este mai mare viteza verticală.

Performanța de săritură a modelelor 3 și 4. (A) Modelele 3 și 4 au fost ambele plasate în poziția normală de pornire. Săgețile colorate reprezintă forțele de reacție la sol (GRF) ca în figurile 6 și 7 pentru ambele modele. Rețineți că GRF generat de rotația internă la nivelul genunchiului este în mare parte direcție laterală (adică în afara paginii) și, prin urmare, nu este afișat. (B) Traseul centrului de masă (COM) al modelului 3 în timpul fazei de contact cu solul pentru 500 de rulări de simulare în care magnitudinile cuplurilor membrelor posterioare au fost variate aleatoriu. Calea roșie din BD reprezintă cursa de simulare în care momentele reale produse de broasca reală au fost utilizate pentru a conduce gradele de libertate (DOF) în modelul 3. Calea albastră reprezintă cursa de simulare în care același model de cuplu a fost folosit pentru modelul de acționare 4. (C) Verticala VV și orizontală VH vitezele COM pentru rularea simulării roșii s-au potrivit cu cele ale broaștei reale (linii negre) în primii 70ms. În acest moment, modelul 3 a fost extins maxim și simularea sa încheiat. Viteza verticală și orizontală a modelului COM al modelului 4 s-a potrivit mai mult cu cea a broaștei reale pe întreaga fază de decolare de 90 ms (adică adăugarea articulației distale a permis modelului 4 să se extindă și mai mult pe parcursul celor 15 ms rămași din salt). (D) Distanța de salt prevăzută pentru modelul 3 a fost mai mică decât cea a broaștei reale. Cu toate acestea, distanța de salt prevăzută pentru modelul 4 s-a apropiat îndeaproape de cea a broaștei reale. (E) La fel ca în modelul 2, vitezele verticale și orizontale în modelul 3 nu au fost corelate. (F) Magnitudinea doar a cuplului extensorului șoldului (HE) a fost semnificativ (P& lt0.01, r 2 = 0,71) corelat cu variații ale vitezei orizontale de vârf în cadrul simulărilor din modelul 3. Nicio componentă de cuplu unic nu a fost corelată semnificativ cu variațiile vitezei verticale. În studiile în care cuplul extensor al gleznei (AE) a fost mai mare de 0,3 N cm (regiune în cutie în VVimpotriva Grafic cuplu AE), timpul (T) luată pentru ca glezna să se extindă peste 90 ° a fost semnificativ (r 2 =0.61, P& lt0.05) corelat cu variații ale vitezei verticale (panoul din dreapta). Cu cât glezna se extinde mai târziu în timpul fazei de contact cu solul, cu atât este mai mare viteza verticală.

Când cuplurile membrelor posterioare calculate în broasca reală au fost folosite pentru a conduce dinamica înainte a modelului 3, saltul simulat s-a potrivit cu cel al broaștei reale. Fig. 9C arată viteza orizontală și verticală a COM a modelului 3 (linii roșii) comparativ cu broasca reală (linii negre). Fig. 10 prezintă unghiurile articulațiilor membrelor posterioare ale modelului 3 (linii roșii) comparativ cu broasca reală (linii negre). Traiectoria COM și a unghiurilor articulației membrelor posterioare au fost foarte similare pentru primii 70 ms ai săriturii. După acest timp, membrele posterioare ale modelului 3 au fost extinse la maxim și simularea a fost terminată. Această încetare timpurie s-a datorat faptului că segmentul metatarsofalangian al modelului 3 a fost fixat rigid de sol. Astfel, spre deosebire de broasca reală, articulația tarsometatarsiană a modelului 3 nu s-a extins în ultimii 10-15 ms ai săriturii (această articulație se flexează în primii 60-70 ms ai saltului vezi Fig. 10). Saltul modelului 3 a avut o distanță prevăzută de 0,612 m comparativ cu 0,704m la broasca reală (Fig. 9D). Înainte de a examina modul în care adăugarea articulației metatarsofalangiene îmbunătățește performanța săriturilor, am examinat mai întâi mai detaliat de ce modelul 3 a produs un salt mult mai bun decât modelul 2.

Comparația cinematicii articulare a modelului 3 (linii roșii), modelului 4 (linii albastre) și a broaștelor experimentale (linia neagră reprezintă date de la o broască). Dinamica înainte a modelelor 3 și 4 a fost condusă cu modelul de cuplu al articulației estimat din cinematica broaștelor experimentale. Unghiurile articulațiilor membrelor posterioare ale ambelor modele au corespuns îndeaproape cu datele experimentale pentru primii 70ms ai fiecărei simulări. După 60-70ms, articulația metatarsiană (Meta) a broaștelor experimentale începe să se extindă (panoul din dreapta jos). Modelul 3 nu a surprins această inversare a mișcării articulației tarsometatarsiene deoarece segmentul metatarsian-falangian a fost fixat la sol. Modelul 4, care a permis rotația pasivă a segmentului metatarsian deasupra solului (adică nu s-au aplicat cupluri active în jurul articulației tarsometatarsiene), a captat acest efect cinematic. ab — add, abduction — adduction Ext, extern.

Comparația cinematicii articulare a modelului 3 (linii roșii), modelului 4 (linii albastre) și a broaștelor experimentale (linia neagră reprezintă date de la o broască). Dinamica înainte a modelelor 3 și 4 a fost condusă cu modelul de cuplu al articulației estimat din cinematica broaștelor experimentale. Unghiurile articulațiilor membrelor posterioare ale ambelor modele au corespuns îndeaproape cu datele experimentale pentru primii 70ms ai fiecărei simulări. După 60-70ms, articulația metatarsiană (Meta) a broaștelor experimentale începe să se extindă (panoul din dreapta jos). Modelul 3 nu a surprins această inversare a mișcării articulației tarsometatarsiene deoarece segmentul metatarsian-falangian a fost fixat la sol. Modelul 4, care a permis rotația pasivă a segmentului metatarsian deasupra solului (adică nu s-au aplicat cupluri active în jurul articulației tarsometatarsiene), a captat acest efect cinematic. ab — add, abduction — adduction Ext, extern.

Am examinat modul în care GRF-urile produse de cuplurile individuale ale membrelor posterioare au fost diferite în modelul 3 comparativ cu modelul 2. Vectorii GRF produși de unitățile de intrare a cuplului sunt prezentate în Fig. rotație externă a șoldului albastru, aducție a șoldului). GRF-urile produse de extensorul șoldului, extensorul genunchiului, rotația externă a șoldului și cuplurile de aducție ale șoldului au fost similare cu GRF-urile produse de aceleași cupluri din modelul 2, adică raportul dintre forța verticală și orizontală la cea laterală pentru fiecare cuplu a fost similar în ambele modele. Cu toate acestea, un cuplu extensor al gleznei în modelul 2 a produs GRF-uri care au fost dramatic diferite de cele produse în modelul 3. Un cuplu extensor al gleznei a produs o forță verticală care a fost de două ori mai mare decât cea produsă în modelul 2 (15,8 N față de 8,0 N). Astfel, rotația internă a tibiofibulei (Fig. 8, panoul stâng) a permis cuplului gleznei să producă un GRF cu o componentă verticală mai mare decât orizontală (15,8: 5,0). În ceea ce privește valorile absolute, modelul real al cuplului la broască a produs un GRF total la poziția membrului inițial în care componenta verticală a fost de 0,99 N pentru un membru posterior (1,98 N pentru ambele membre) și componenta orizontală a fost de 1,01 N (2,02 N pentru ambele membre). Același model de cuplu a produs un GRF în modelul 2 care avea o componentă verticală de numai 0,78 N și o componentă orizontală de 1,23 N. Astfel, DOF suplimentar la genunchi a permis cuplului gleznei să contribuie mai mult la accelerația verticală a masă, care la rândul său a produs un unghi de decolare mai optim (42 °) pentru sărituri la distanță maximă.

Pe baza descrierilor statice ale transmisiei cuplului în modelul 3, am prezis că variațiile magnitudinii cuplului extensorului șoldului ar trebui să fie corelate cu variațiile vitezei orizontale de vârf a saltului. Această relație a fost observată (vezi Fig. 9F, panoul din stânga semnificativ la P& lt0.01, r 2 = 0,71). Am emis ipoteza că variațiile cuplului extensor al gleznei, datorită contribuției sale crescute la GRF vertical la poziția inițială, ar trebui să fie legate de variațiile vitezei verticale de vârf a saltului. Cu toate acestea, am constatat că acest lucru nu a fost cazul (vezi Fig. 9F, panoul din mijloc). În schimb, o combinație de factori cinematici și dinamici a fost legată de variațiile vitezei verticale. În cursele de simulare în care cuplul extensor al gleznei a fost mai mare de 0,3 N cm, cel mai notabil factor corelat cu variațiile de VV a fost momentul ca unghiul gleznei să se extindă peste 90 ° de la un unghi de pornire de 150 ° (vezi Fig.9F, panoul din dreapta). Acest lucru se datorează faptului că amploarea forței verticale produse de cuplul gleznei depindea în mod critic de unghiul gleznei. Pe măsură ce glezna s-a extins în timpul săriturii, cuplul gleznei a produs mai puțină forță verticală și mai orizontală. Astfel, dacă glezna s-a extins devreme sau cu o rată inițial ridicată în salt, atunci cuplul gleznei a accelerat COM mai mult în direcția orizontală. Dacă glezna s-a extins mai târziu sau cu o rată inițială mai lentă, atunci cuplul gleznei a accelerat broasca mai mult în direcție verticală. Rata inițială de extensie a gleznei depindea de magnitudinea cuplurilor extensorului șoldului și genunchiului. Când aceste alte cupluri erau ridicate, glezna s-a extins mai târziu și s-au produs unghiuri mai mari de decolare. Dacă aceste cupluri au fost scăzute și cuplul gleznei a fost aceeași valoare, glezna s-a extins mai devreme și s-au produs unghiuri mai mici de decolare.

Modelul 4: adăugarea articulației metatarsofalangiene

Eliberarea segmentului metatarsian, astfel încât să se poată ridica de pe sol, ar trebui, cel puțin, să funcționeze pasiv pentru a crește distanța de salt. Distanța de salt este suma distanțelor orizontale acoperite de COM în timpul fazelor de contact cu solul și aeriene. Eliberarea segmentului metatarsian ar trebui să mărească distanța orizontală acoperită de COM în timpul fazei de contact cu solul. Dacă se mărește și distanța verticală acoperită de COM, durata fazei aeriene și, prin urmare, distanța parcursă în timpul fazei aeriene va crește, de asemenea. Eliberarea segmentului metatarsian ar trebui, de asemenea, să permită celorlalte cupluri articulare să producă GRF mai mult timp. Am examinat modul în care eliberarea segmentului metatarsian și adăugarea unei articulații metatarsofalangiene în modelul 4 au îmbunătățit performanța săriturilor. Valorile cuplului calculate pentru articulațiile iliosacrale, șold, genunchi și gleznă la broasca reală au fost utilizate pentru a conduce dinamica înainte. Nu s-au aplicat cupluri la nivelul articulației tarsometatarsiene și, prin urmare, a contribuit doar pasiv la performanța săriturilor. Simularea a dus la o creștere prezisă a distanței de salt de 0,101m comparativ cu săriturile cu segmentul metatarsian fixat la sol (vezi Fig. 9D traiectorie cu metatarsian fixat la sol, linia roșie metatarsian eliberat, linia albastră). Creșterea distanței de salt a fost cauzată de o creștere a vitezei de decolare, o distanță orizontală crescută parcursă în timpul fazei de contact cu solul și o înălțime crescută la decolare, care a prelungit faza aeriană.


Obiectivele de învățare

  • Elevii vor sintetiza conceptul de pârghii și termenii lor corespunzători prin construirea tuturor celor trei clase de pârghii folosind sistemul musculo-scheletic ca șablon.
  • Elevii vor putea asimila conceptul de pârghii cu mișcarea umană
  • O pârghie este un corp rigid care se rotește în jurul unui punct de pivot și exercită forță asupra unui obiect împiedicând tendința acestuia de a se roti
  • Pârghie de clasa I: efortul și sarcina sunt pe părțile opuse ale punctului de sprijin, un efort mic poate fi folosit pentru a beneficia de o greutate mai mare atunci când se utilizează un braț de pârghie mai mare
  • Pârghia de clasa a 2-a: efortul și sarcina sunt pe aceeași parte a punctului de sprijin, cu efortul care acționează printr-un braț de moment mai lung decât sarcina, un efort mic poate depăși o greutate mai mare
  • Pârghia de clasa a III-a: efortul și sarcina sunt pe aceeași parte a punctului de sprijin, efortul acționând printr-un braț de moment mai scurt decât sarcina necesită mai mult efort, dar câștigă viteza de mișcare a greutății
  • Sistemul musculo-scheletic este un sistem de pârghii conceput pentru a permite mișcarea și munca umană
  • Fulcrum: punctul de pivot al unei pârghii
  • Efort: forța aplicată unei pârghii
  • Forța rezistivă, sarcina sau rezistența: forță care rezistă mișcării pârghiei
  • Braț de moment: distanța perpendiculară de linia de acțiune a forței punctului de sprijin
  • Avantaj mecanic: raportul forței de ieșire: forța de intrare

Definiție

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci sunt un tip de mușchi care se găsesc în inimă și sunt responsabili de pomparea sângelui în tot corpul.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici sunt mușchii striați, care sunt de obicei atașați la schelet și se află sub controlul voluntar.

Muschii netezi: Mușchii netezi sunt un tip de fibre musculare, care nu sunt foarte ordonate și se găsesc în intestin și alte organe interne.

Mișcări musculare

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci efectuează mișcări musculare involuntare.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici efectuează mișcări musculare voluntare.

Muschii netezi: Mușchii netezi efectuează mișcări musculare involuntare.

Locație

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci se găsesc numai în inimă.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici se găsesc atașați de oase și piele.

Muschii netezi: Celulele musculare netede aliniază pereții organelor interne.

Funcţie

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci sunt responsabili pentru pomparea sângelui în tot corpul.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici alimentează articulațiile, ajutând mișcările fizice ale corpului, cum ar fi mersul, alergarea și scrierea.

Muschii netezi: Mușchii netezi mișcă organele interne ale corpului, cum ar fi intestinele și vasele, pentru a facilita funcțiile corpului, cum ar fi digestia, urinarea și respirația.

Structura

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci cuprind lanțuri ramificate de celule, care sunt conectate prin discuri poroase intercalate cu un singur nucleu.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici cuprind celule foarte lungi, cilindrice, multinucleate.

Muschii netezi: Mușchii netezi cuprind celule unice, conice, cu un singur nucleu.

Striație

Muschii cardiaci: Celulele musculare cardiace sunt striate cu multe miofibrile în aranjamente ordonate.

Muschii scheletici: Celulele musculare scheletice sunt striate cu miofibrile dispuse ordonat.

Muschii netezi: Celulele musculare netede nu sunt striate. Dar, mai puține miofibrile se găsesc în diferite lungimi.

Auto-stimulare

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci se auto-stimulează. Impulsurile se răspândesc de la o celulă la alta.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici nu sunt auto-stimulați. Inervația fiecărei fibre musculare apare de către neuronii motori somatici.

Muschii netezi: Celulele musculare netede se auto-stimulează. Impulsurile se răspândesc de la o celulă la alta.

Regulament

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci sunt sub reglarea sistemului nervos, a sistemului endocrin și a diferitelor substanțe chimice.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici sunt sub reglarea sistemului nervos.

Muschii netezi: Mușchii netezi sunt sub reglarea sistemului nervos, a sistemului endocrin, a diferitelor substanțe chimice și a întinderii.

Cerința de energie

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci au o necesitate de energie intermediară.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici au o necesitate ridicată de energie. Celulele musculare scheletice au o mulțime de mitocondrii, mioglobină și creatină.

Muschii netezi: Mușchii netezi au o necesitate redusă de energie.

Contracție

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci au o viteză intermediară de contracție. Dar aceste contracții se răspândesc rapid în întregul mușchi prin discuri intercalate.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici prezintă contracții rapide.

Muschii netezi: Mușchii netezi prezintă contracții mai lente.

Contracții ritmice

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci prezintă contracții ritmice.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici nu prezintă contracții ritmice.

Muschii netezi: Mușchii netezi prezintă contracții ritmice.

Forța musculară cu întinderea

Muschii cardiaci: Puterea mușchilor cardiaci crește odată cu întinderea.

Muschii scheletici: Puterea mușchilor scheletici crește odată cu întinderea.

Muschii netezi: Mușchii netezi prezintă un răspuns de eliberare a stresului.

Oboseala musculară

Muschii cardiaci: Mușchii cardiaci nu obosesc.

Muschii scheletici: Mușchii scheletici obosesc cu ușurință.

Muschii netezi: Mușchii netezi nu obosesc.

Concluzie

Mușchii cardiaci, scheletici și netezi sunt cele trei tipuri de mușchi găsite în corpul animalelor. Mușchii cardiaci se găsesc numai în inimă și sunt implicați în pomparea sângelui în tot corpul. Mușchii scheletici pot fi găsiți atașați la scheletul corpului, implicând atât mișcarea corpului, cât și locomotia animalului. Mușchii netezi se găsesc în pereții organelor goale și sunt implicați în mișcările interne ale corpului, permițând trecerea fluidelor și a alimentelor. Astfel, principala diferență între scheletul cardiac și mușchii netezi este rolul lor în mișcarea corpului animalului.


Priveste filmarea: Excelență în tratamentul afecțiunilor ORL (Ianuarie 2022).