Informație

5.2: Ciuperci - Biologie


Drojdiile sunt microorganisme eucariote clasificate ca membri ai regatului ciupercilor cu 1.500 de specii identificate în prezent și se estimează că reprezintă 1% din toate speciile fungice descrise.

  • 5.2.1: Prezentare generală a ciupercilor
    Ciupercile includ drojdii, mucegaiuri și ciuperci cărnoase. Ciupercile sunt organisme eucariote și posedă un perete celular. Cele mai multe ciuperci sunt saprofite, organisme care trăiesc din materie în descompunere; câțiva sunt paraziți, organisme care trăiesc din materie vie. O infecție fungică se numește micoză.
  • 5.2.2: Drojdii
    Drojdiile sunt ciuperci unicelulare eucariote. Unele drojdii sunt dimorfe prin faptul că pot crește ca o drojdie ovală, în curs de înflorire, dar în anumite condiții de cultură, pot produce structuri asemănătoare filamentelor numite hife similare mucegaiurilor. Componentele peretelui celular de drojdie care funcționează ca modele moleculare asociate cu agenții patogeni sau PAMP includ acizi lipoteicoici, zimozan și glican bogat în manoză. Aceste PAMP se leagă de receptorii de recunoaștere a modelelor sau PRR-uri pe o varietate de celule de apărare a corpului.
  • 5.2.3: Matrite
    Matrițele sunt ciuperci filamentoase multinucleate compuse din hife. Matrițele se reproduc în primul rând prin intermediul sporilor de reproducere asexuali. Dermatofitele sunt un grup de mucegaiuri care provoacă micoze superficiale ale părului, pielii și unghiilor și utilizează proteina keratină care se găsește în păr, piele și unghii, ca sursă de azot și energie. Ciupercile dimorfe pot prezenta două forme de creștere diferite. În afara corpului cresc ca mucegai, producând hife și spori reproductivi asexuali.
  • 5.2.4: Patogenitate fungică
    Mulți dintre aceiași factori care permit bacteriilor să colonizeze corpul permit, de asemenea, ciupercilor să colonizeze. Mulți dintre aceiași factori care permit bacteriilor să dăuneze organismului permit, de asemenea, ciupercilor să provoace rău.
  • 5.2.5: Controlul chimioterapeutic al ciupercilor
    Deoarece ciupercile, precum celulele umane, sunt eucariote, există mult mai puțini agenți chimioterapeutici care sunt selectivi toxici pentru ciuperci decât există pentru bacteriile procariote. Majoritatea agenților antifungici se leagă sau interferează cu sinteza ergosterolului, sterolul din membrana lor citoplasmatică, modificând structura și funcția membranei.
  • 5.2.6: Ciuperci (Exerciții)
    Acestea sunt exerciții pentru teme care să însoțească TextMap-ul „Microbiologiei” lui Kaiser. Microbiologia este studiul microorganismelor, care sunt definite ca orice organism microscopic care cuprinde fie o singură celulă (unicelulară), grupuri de celule sau nici o celulă deloc (acelulară). Aceasta include eucariote, cum ar fi ciuperci și protiști, și procariote. Virușii și prionii, deși nu sunt clasificați strict ca organisme vii, sunt de asemenea studiați.

Colaboratori

  • Dr. Gary Kaiser (COLEGIUL COMUNITAR AL JUDEȚULUI BALTIMORE, CAMPUSUL CATONSVILLE)


5.2: Ciuperci - Biologie

Toate articolele publicate de MDPI sunt puse la dispoziție imediat în întreaga lume sub o licență de acces deschis. Nu este necesară nicio permisiune specială pentru refolosirea totală sau parțială a articolului publicat de MDPI, inclusiv cifrele și tabelele. Pentru articolele publicate sub o licență Creative BY CC Open acces, orice parte a articolului poate fi refolosită fără permisiunea cu condiția ca articolul original să fie clar citat.

Documentele cu caracteristici reprezintă cea mai avansată cercetare cu potențial semnificativ de impact ridicat în domeniu. Lucrările de specialitate sunt trimise la invitație sau recomandare individuală de către editorii științifici și sunt supuse unei evaluări inter pares înainte de publicare.

Feature Paper poate fi fie un articol de cercetare original, un studiu substanțial de cercetare roman care implică adesea mai multe tehnici sau abordări, fie o lucrare de revizuire cuprinzătoare cu actualizări concise și precise cu privire la ultimele progrese în domeniu care revizuiește sistematic cele mai interesante progrese în domeniul științific. literatură. Acest tip de hârtie oferă o perspectivă asupra direcțiilor viitoare de cercetare sau a posibilelor aplicații.

Articolele Editor’s Choice se bazează pe recomandările editorilor științifici ai revistelor MDPI din întreaga lume. Editorii selectează un număr redus de articole publicate recent în jurnal, care consideră că vor fi deosebit de interesante pentru autori sau importante în acest domeniu. Scopul este de a oferi un instantaneu al unora dintre cele mai interesante lucrări publicate în diferitele domenii de cercetare ale revistei.


5.2 Transport pasiv

Prevenirea deshidratării este importantă atât pentru plante, cât și pentru animale. Apa se mișcă peste membranele plasmatice printr-un tip specific de difuzie numit osmoză. Gradientul de concentrație al apei pe o membrană este invers proporțional cu concentrația de substanțe dizolvate, adică apa se deplasează prin proteinele canalului numite acvaporine de la o concentrație mai mare de apă la o concentrație mai mică de apă. Concentrația soluției în afara și în interiorul celulei influențează rata osmozei. Tonicitatea descrie modul în care concentrația extracelulară a substanțelor dizolvate poate modifica volumul unei celule prin afectarea osmozei, corelându-se adesea cu osmolaritatea soluției, adică, concentrația totală de soluție a soluției. Într-o situație hipotonică, deoarece lichidul extracelular are o concentrație mai mică de substanțe dizolvate (osmolaritate mai mică) decât fluidul din interiorul celulei, apa pătrunde în celulă, provocând umflarea acesteia și, eventual, explozia. Pereții celulari ai plantelor îi împiedică să explodeze, dar celulele animale, cum ar fi celulele roșii din sânge, se pot liza. Când o celulă este plasată într-o soluție hipertonică, apa părăsește celula deoarece celula are un potențial de apă mai mare decât soluția extracelulară. Când concentrațiile de substanță dizolvată sunt egale pe ambele părți ale membranei (izotonice), nu are loc nicio mișcare netă a apei în sau în afara celulei. Organismele vii au evoluat o varietate de moduri de a menține echilibrul osmotic, de exemplu, peștii marini secretă excesul de sare prin branhii pentru a menține homeostazia dinamică.

Informațiile prezentate și exemplele evidențiate în secțiunea susțin concepte și obiective de învățare prezentate în Big Idea 2 din AP ® Biology Curriculum Framework. Obiectivele de învățare enumerate în cadrul curricular oferă o bază transparentă pentru cursul AP ® Biology, o experiență de laborator bazată pe anchetă, activități de instruire și întrebări de examen AP ®. Un obiectiv de învățare îmbină conținutul necesar cu una sau mai multe dintre cele șapte practici științifice.

Cunoștințe esențiale 2.B.2 Creșterea și homeostazia dinamică sunt menținute de mișcarea constantă a moleculelor peste membrane.
Practica științifică 1.4 Elevul poate folosi reprezentări și modele pentru a analiza situații sau a rezolva probleme calitativ și cantitativ.
Practica științifică 3.1 Elevul poate pune întrebări științifice.
Obiectiv de învățare 2.11 Elevul este capabil să construiască modele care conectează mișcarea moleculelor peste membrane cu structura și funcția membranei.
Cunoștințe esențiale 2.B.2 Creșterea și homeostazia dinamică sunt menținute de mișcarea constantă a moleculelor peste membrane.
Practica științifică 1.4 Elevul poate folosi reprezentări și modele pentru a analiza situații sau a rezolva probleme calitativ și cantitativ.
Practica științifică 3.1 Elevul poate pune întrebări științifice.
Obiectiv de învățare 2.12 Elevul este capabil să utilizeze reprezentări și modele pentru a analiza situația sau a rezolva probleme calitativ și cantitativ pentru a investiga dacă homeostazia dinamică este menținută de mișcarea activă a moleculelor peste membrane.

Suport pentru profesori

Discutați cu elevii ce sunt membranele semipermeabile și modul în care membranele artificiale pot fi utilizate pentru purificarea apei folosind osmoza inversă. Pentru mai multe informații, accesați aici.

Elevii pot crede că difuzia și osmoza sunt identice și că termenii sunt interschimbabili. Discutați cu elevii despre diferența dintre difuzie și osmoză. Difuzia este mișcarea substanțelor dizolvate dintr-o zonă de concentrație mare la o zonă de concentrație mai mică. Osmoza este mișcarea moleculelor de apă libere printr-o membrană semipermeabilă în funcție de gradientul de concentrație al apei pe membrană, care este invers proporțional cu concentrația substanțelor dizolvate. În difuzie, solutele se mișcă. În osmoză, apa se mișcă. În ambele, scopul este același: echilibrarea concentrației solutului.

Întrebările cu privire la provocarea științifică conțin întrebări suplimentare de testare pentru această secțiune care vă vor ajuta să vă pregătiți pentru examenul AP. Aceste întrebări se referă la următoarele standarde:
[APLO 2.25] [APLO 2.27] [APLO 4.3] [APLO 4.17] [APLO1.9] [APLO 2.16] [APLO 2.17] [APLO 2.18]

Membranele plasmatice trebuie să permită anumite substanțe să intre și să iasă dintr-o celulă și să împiedice pătrunderea unor materiale dăunătoare și ieșirea unor materiale esențiale. Cu alte cuvinte, membranele plasmatice sunt permeabile selectiv - permit trecerea unor substanțe, dar nu și a altora. Dacă ar pierde această selectivitate, celula nu ar mai fi capabilă să se întrețină și ar fi distrusă. Unele celule necesită cantități mai mari de substanțe specifice decât alte celule, trebuie să aibă un mod de a obține aceste materiale din fluide extracelulare. Acest lucru se poate întâmpla pasiv, deoarece anumite materiale se mișcă înainte și înapoi sau celula poate avea mecanisme speciale care facilitează transportul. Unele materiale sunt atât de importante pentru o celulă încât își consumă o parte din energie, hidrolizând adenozin trifosfatul (ATP), pentru a obține aceste materiale. Celulele roșii din sânge își folosesc o parte din energia lor făcând exact asta. Majoritatea celulelor își cheltuiesc majoritatea energiei pentru a menține un dezechilibru al ionilor de sodiu și potasiu între interiorul și exteriorul celulei.

Cele mai directe forme de transport cu membrană sunt pasive. Transportul pasiv este un fenomen natural și nu necesită ca celula să-și exercite energia pentru a realiza mișcarea. În transportul pasiv, substanțele se deplasează dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de concentrație mai mică. Se spune că un spațiu fizic în care există o serie de concentrații ale unei singure substanțe are un gradient de concentrație.

Permeabilitate selectivă

Membranele plasmatice sunt asimetrice: interiorul membranei nu este identic cu exteriorul membranei. De fapt, există o diferență considerabilă între gama de fosfolipide și proteine ​​dintre cele două pliante care formează o membrană. La interiorul membranei, unele proteine ​​servesc la ancorarea membranei de fibrele citoscheletului. Există proteine ​​periferice pe exteriorul membranei care leagă elemente ale matricei extracelulare. Carbohidrații, atașați de lipide sau proteine, se găsesc și pe suprafața exterioară a membranei plasmatice. Aceste complexe de carbohidrați ajută celula să lege substanțele de care are nevoie celula în fluidul extracelular. Acest lucru se adaugă considerabil naturii selective a membranelor plasmatice (Figura 5.7).

Amintiți-vă că membranele plasmatice sunt amfifile: au regiuni hidrofile și hidrofobe. Această caracteristică ajută la mișcarea unor materiale prin membrană și împiedică mișcarea altora. Materialul liposolubil cu o greutate moleculară mică poate aluneca cu ușurință prin nucleul lipidic hidrofob al membranei. Substanțe precum vitaminele liposolubile A, D, E și K trec ușor prin membranele plasmatice din tractul digestiv și alte țesuturi. De asemenea, medicamentele și hormonii solubili în grăsimi intră ușor în celule și sunt transportate cu ușurință în țesuturile și organele corpului. În mod similar, moleculele de oxigen și dioxid de carbon nu au nicio încărcare și, prin urmare, trec prin membrane prin difuzie simplă.

Substanțele polare prezintă probleme pentru membrană. În timp ce unele molecule polare se conectează ușor cu exteriorul unei celule, ele nu pot trece cu ușurință prin miezul lipidic al membranei plasmatice. În plus, în timp ce ionii mici ar putea aluneca cu ușurință prin spațiile din mozaicul membranei, sarcina lor îi împiedică să facă acest lucru. Ionii precum sodiul, potasiul, calciul și clorura trebuie să aibă mijloace speciale de penetrare a membranelor plasmatice. Zaharurile simple și aminoacizii au nevoie, de asemenea, de ajutor la transportul prin membranele plasmatice, realizat de diferite proteine ​​transmembranare (canale).

Difuzare

Difuzarea este un proces pasiv de transport. O singură substanță tinde să se deplaseze dintr-o zonă de concentrație mare la o zonă de concentrație scăzută până când concentrația este egală într-un spațiu. Sunteți familiarizați cu difuzia substanțelor prin aer. De exemplu, gândiți-vă la cineva care deschide o sticlă de amoniac într-o cameră plină cu oameni. Amoniacul gazos este la cea mai mare concentrație în sticlă, iar cea mai mică concentrație este la marginile camerei. Vaporii de amoniac se vor difuza sau se vor răspândi din sticlă și, treptat, tot mai mulți oameni vor mirosi amoniacul pe măsură ce se răspândește. Materialele se mișcă în citosolul celulei prin difuzie, iar anumite materiale se mișcă prin membrana plasmatică prin difuzie (Figura 5.8). Difuzia nu consumă energie. Dimpotrivă, gradienții de concentrație sunt o formă de energie potențială, disipată pe măsură ce gradientul este eliminat.

Fiecare substanță separată dintr-un mediu, cum ar fi fluidul extracelular, are propriul gradient de concentrație, independent de gradienții de concentrație ai altor materiale. În plus, fiecare substanță va difuza în funcție de gradientul respectiv. În cadrul unui sistem, vor exista rate diferite de difuzie a diferitelor substanțe în mediu.

Factori care afectează difuzia

Moleculele se mișcă constant în mod aleatoriu, la o rată care depinde de masa lor, de mediul lor și de cantitatea de energie termică pe care o posedă, care la rândul său este o funcție a temperaturii. Această mișcare explică difuzia moleculelor prin orice mediu în care sunt localizate. O substanță va avea tendința de a se deplasa în orice spațiu disponibil până când este distribuită uniform în ea. După ce o substanță s-a difuzat complet printr-un spațiu, îndepărtându-și gradientul de concentrație, moleculele se vor deplasa în continuare în spațiu, dar nu vor exista net deplasarea numărului de molecule dintr-o zonă în alta. Această lipsă a unui gradient de concentrație în care nu există o mișcare netă a unei substanțe este cunoscută sub numele de echilibru dinamic. În timp ce difuzia va merge mai departe în prezența unui gradient de concentrație al unei substanțe, mai mulți factori afectează rata de difuzie.

  • Întinderea gradientului de concentrație: Cu cât diferența de concentrație este mai mare, cu atât difuzia este mai rapidă. Cu cât distribuția materialului se apropie de echilibru, cu atât viteza de difuzie devine mai mică.
  • Masa moleculelor care se difuzează: moleculele mai grele se mișcă mai lent, prin urmare, acestea se difuzează mai lent. Reversul este valabil pentru moleculele mai ușoare.
  • Temperatura: temperaturile mai ridicate cresc energia și, prin urmare, mișcarea moleculelor, crescând rata de difuzie. Temperaturile mai scăzute scad energia moleculelor, scăzând astfel viteza de difuzie.
  • Densitatea solventului: Pe măsură ce densitatea unui solvent crește, rata de difuzie scade. Moleculele încetinesc, deoarece au un timp mai dificil de a trece prin mediul mai dens. Dacă mediul este mai puțin dens, difuzia crește. Deoarece celulele folosesc în principal difuzia pentru a muta materialele în citoplasmă, orice creștere a densității citoplasmei va inhiba mișcarea materialelor. Un exemplu în acest sens este o persoană care se confruntă cu deshidratare. Pe măsură ce celulele corpului pierd apă, rata de difuzie scade în citoplasmă și funcțiile celulelor se deteriorează. Neuronii tind să fie foarte sensibili la acest efect. Deshidratarea duce frecvent la inconștiență și posibil la comă din cauza scăderii ratei de difuzie în interiorul celulelor.
  • Solubilitate: După cum sa discutat mai devreme, materialele nepolare sau liposolubile trec prin membranele plasmatice mai ușor decât materialele polare, permițând o viteză mai mare de difuzie.
  • Suprafața și grosimea membranei plasmatice: suprafața crescută crește rata de difuzie, în timp ce o membrană mai groasă o reduce.
  • Distanța parcursă: Cu cât este mai mare distanța pe care trebuie să o parcurgă o substanță, cu atât viteza de difuzie este mai mică. Aceasta plasează o limită superioară asupra dimensiunii celulei. O celulă mare sferică va muri deoarece nutrienții sau deșeurile nu pot ajunge sau părăsi centrul celulei respectiv. Prin urmare, celulele trebuie fie să fie de dimensiuni mici, ca în cazul multor procariote, fie să fie aplatizate, ca în cazul multor eucariote unicelulare.

O variantă de difuzie este procesul de filtrare. În filtrare, materialul se deplasează în funcție de gradientul său de concentrație printr-o membrană, uneori viteza de difuzie este mărită de presiune, determinând filtrarea substanțelor mai rapidă. Acest lucru se întâmplă în rinichi, unde tensiunea arterială forțează cantități mari de apă și substanțe dizolvate însoțitoare sau substanțe dizolvate, din sânge și în tubii renali. Rata de difuzie în acest caz este aproape total dependentă de presiune. Unul dintre efectele hipertensiunii arteriale este apariția proteinelor în urină, care este „stoarsă” de presiunea anormal de mare.

Transport facilitat

În transportul facilitat, numit și difuzie facilitată, materialele difuzează prin membrana plasmatică cu ajutorul proteinelor de membrană. Există un gradient de concentrație care ar permite acestor materiale să difuzeze în celulă fără a cheltui energie celulară. Cu toate acestea, aceste materiale sunt molecule polare care sunt respinse de părțile hidrofobe ale membranei celulare. Proteinele de transport facilitate protejează aceste materiale de forța respingătoare a membranei, permițându-le să difuzeze în celulă.

Materialul transportat este mai întâi atașat la receptorii de proteine ​​sau glicoproteine ​​de pe suprafața exterioară a membranei plasmatice. Acest lucru permite ca materialul necesar celulei să fie îndepărtat din fluidul extracelular. Substanțele sunt apoi transmise unor proteine ​​integrale specifice care facilitează trecerea lor. Unele dintre aceste proteine ​​integrale sunt colecții de foi plisate beta care formează un por sau un canal prin stratul bifolipidic. Altele sunt proteine ​​purtătoare care se leagă de substanță și ajută difuzia acesteia prin membrană.

Canale

Proteinele integrale implicate în transportul facilitat sunt denumite în mod colectiv proteine ​​de transport și funcționează fie ca canale pentru material, fie ca purtători. În ambele cazuri, acestea sunt proteine ​​transmembranare. Canalele sunt specifice substanței care este transportată. Proteinele de canal au domenii hidrofile expuse fluidelor intracelulare și extracelulare, au în plus un canal hidrofil prin nucleul lor care asigură o deschidere hidratată prin straturile de membrană (Figura 5.9). Trecerea prin canal permite compușilor polari să evite stratul central nepolar al membranei plasmatice care altfel ar încetini sau ar împiedica intrarea lor în celulă.Aquaporinele sunt proteine ​​de canal care permit apei să treacă prin membrană cu o rată foarte mare.

Proteinele canalului sunt fie deschise în orice moment, fie sunt „închise”, ceea ce controlează deschiderea canalului. Atașarea unui anumit ion la proteina canalului poate controla deschiderea sau pot fi implicate alte mecanisme sau substanțe. În unele țesuturi, ionii de sodiu și clorură trec liber prin canale deschise, în timp ce în alte țesuturi trebuie deschisă o poartă pentru a permite trecerea. Un exemplu în acest sens apare în rinichi, unde ambele forme de canale se găsesc în diferite părți ale tubilor renali. Celulele implicate în transmiterea impulsurilor electrice, cum ar fi celulele nervoase și musculare, au canale închise pentru sodiu, potasiu și calciu în membranele lor. Deschiderea și închiderea acestor canale modifică concentrațiile relative de pe părțile opuse ale membranei acestor ioni, rezultând în facilitarea transmiterii electrice de-a lungul membranelor (în cazul celulelor nervoase) sau în contracția musculară (în cazul celulelor musculare).

Proteine ​​purtătoare

Un alt tip de proteină încorporată în membrana plasmatică este o proteină purtătoare. Această proteină numită în mod adecvat leagă o substanță și, făcând acest lucru, declanșează o schimbare a propriei forme, mutând molecula legată din exteriorul celulei către interiorul său (Figura 5.10), în funcție de gradient, materialul se poate mișca în opus direcţie. Proteinele purtătoare sunt de obicei specifice pentru o singură substanță. Această selectivitate se adaugă la selectivitatea generală a membranei plasmatice. Mecanismul exact pentru schimbarea formei este slab înțeles. Proteinele își pot schimba forma atunci când legăturile lor de hidrogen sunt afectate, dar acest lucru nu poate explica pe deplin acest mecanism. Fiecare proteină purtătoare este specifică unei substanțe și există un număr finit de proteine ​​în orice membrană. Acest lucru poate cauza probleme la transportul suficient al materialului pentru ca celula să funcționeze corect. Când toate proteinele sunt legate de liganzii lor, acestea sunt saturate și rata de transport este la maxim. Creșterea gradientului de concentrație în acest moment nu va duce la o creștere a ratei de transport.

Un exemplu al acestui proces apare în rinichi. Glucoza, apa, sărurile, ionii și aminoacizii necesari organismului sunt filtrate într-o parte a rinichiului. Acest filtrat, care include glucoză, este apoi reabsorbit într-o altă parte a rinichiului. Deoarece există doar un număr finit de proteine ​​purtătoare pentru glucoză, dacă este prezentă mai multă glucoză decât proteinele pot suporta, excesul nu este transportat și este excretat din organism în urină. La un individ diabetic, acest lucru este descris ca „vărsarea glucozei în urină”. Un grup diferit de proteine ​​purtătoare numite proteine ​​de transport ale glucozei sau GLUT sunt implicate în transportul glucozei și altor zaharuri de hexoză prin membranele plasmatice din corp.

Canalele și proteinele purtătoare transportă materialul la viteze diferite. Proteinele din canal se transportă mult mai repede decât proteinele purtătoare. Proteinele din canal facilitează difuzia cu o rată de zeci de milioane de molecule pe secundă, în timp ce proteinele purtătoare funcționează cu o rată de la o mie la un milion de molecule pe secundă.

Osmoză

Osmoza este mișcarea moleculelor de apă libere printr-o membrană semipermeabilă în funcție de gradientul de concentrație al apei pe membrană, care este invers proporțional cu concentrația substanțelor dizolvate. În timp ce difuzia transportă materialul prin membrane și în interiorul celulelor, osmoza transportă numai apă peste o membrană și membrana limitează difuzia de substanțe dizolvate în apă. Nu este surprinzător că acvaporinele care facilitează mișcarea apei joacă un rol important în osmoză, cel mai proeminent în celulele roșii din sânge și membranele tubulilor renali.

Mecanism

Osmoza este un caz special de difuzie. Apa, ca și alte substanțe, se deplasează dintr-o zonă cu concentrație mare de molecule de apă libere la una cu concentrație scăzută de molecule de apă liberă. O întrebare evidentă este ce face ca apa să se miște deloc? Imaginați-vă un pahar cu o membrană semipermeabilă care separă cele două părți sau jumătăți (Figura 5.11). Pe ambele părți ale membranei, nivelul apei este același, dar există concentrații diferite ale unei substanțe dizolvate sau solut, care nu poate traversa membrana (altfel, concentrațiile de pe fiecare parte ar fi echilibrate de solutul care traversează membrana). Dacă volumul soluției de pe ambele părți ale membranei este același, dar concentrațiile de substanță dizolvată sunt diferite, atunci există cantități diferite de apă, solvent, de ambele părți ale membranei.

Pentru a ilustra acest lucru, imaginați-vă două pahare pline de apă. Una are o singură linguriță de zahăr, în timp ce a doua conține un sfert de cană de zahăr. Dacă volumul total al soluțiilor din ambele cupe este același, ce cupă conține mai multă apă? Deoarece cantitatea mare de zahăr din cea de-a doua ceașcă ocupă mult mai mult spațiu decât lingurița de zahăr din prima ceașcă, prima ceașcă are mai multă apă în ea.

Revenind la exemplul paharului, amintiți-vă că are un amestec de substanțe dizolvate pe ambele părți ale membranei. Un principiu al difuziei este acela că moleculele se mișcă și se vor răspândi uniform în mediu dacă pot. Cu toate acestea, numai materialul capabil să treacă prin membrană va difuza prin ea. În acest exemplu, solutul nu poate difuza prin membrană, dar apa poate. Apa are un gradient de concentrație în acest sistem. Astfel, apa își va difuza gradientul de concentrație, traversând membrana către partea în care este mai puțin concentrată. Această difuzie a apei prin membrană - osmoză - va continua până când gradientul de concentrație al apei ajunge la zero sau până când presiunea hidrostatică a apei echilibrează presiunea osmotică. Osmoza continuă în mod constant în sistemele vii.

Exemplul de pahar aici apare într-un sistem deschis în care volumul de fluid poate crește și scădea liber. Celulele, pe de altă parte, sunt compuse din proteine ​​și alte substanțe încorporate în citoplasma apoasă. Aceste substanțe ar putea fi considerate substanțe dizolvate în scopul prezicerii osmozei. Membrana celulară păstrează majoritatea proteinelor și a altor substanțe din celulă, determinând celula să aibă o osmolaritate mai mare decât apa pură.

Să presupunem că efectuați un experiment în care ați plasat globule roșii într-un mediu cu apă pură. Ce crezi că s-ar întâmpla cu celulele? Deoarece concentrația de solut este mai mare în celulele roșii din sânge decât în ​​pahar, apa s-ar repezi în celulele roșii din sânge. Ce credeți că s-ar întâmpla cu celulele roșii din sânge, având în vedere că membrana sa celulară este alcătuită dintr-o suprafață fixă? Este posibil ca celulele roșii din sânge să sufere hemoliză, unde se umflă cu apă și se sparg. Trebuie menționat, totuși, că majoritatea celulelor au mecanisme care să le împiedice să ia prea multă apă. Cu toate acestea, globulele roșii nu au aceste controale, ceea ce le face ideale pentru studii de osmolaritate.

Acesta este un aspect important pentru clinicienii care livrează medicamente pe cale intravenoasă. Cum ar trebui să fie formulat medicamentul, din punct de vedere al osmolarității, pentru a preveni hemoliza celulelor roșii din sânge? Pentru a preveni hemoliza globulelor roșii din sânge, medicamentele sunt de obicei formulate într-o soluție izotonică cu sânge pentru a menține osmolaritatea.

Tonicitate

Tonicitatea descrie modul în care o soluție extracelulară poate modifica volumul unei celule prin afectarea osmozei. Tonicitatea unei soluții se corelează adesea direct cu osmolaritatea soluției. Osmolaritatea descrie concentrația totală de soluție a soluției. O soluție cu osmolaritate scăzută are un număr mai mare de molecule de apă în raport cu numărul de particule dizolvate. O soluție cu osmolaritate ridicată are mai puține molecule de apă în raport cu particulele dizolvate. Într-o situație în care soluțiile a două osmolarități diferite sunt separate de o membrană permeabilă la apă, deși nu la solut, apa se va deplasa din partea membranei cu osmolaritate mai mică (și mai multă apă) în partea cu osmolaritate mai mare (și mai puțină apă). Acest efect are sens dacă vă amintiți că solutul nu se poate deplasa peste membrană și, astfel, singura componentă din sistem care se poate mișca - apa - se deplasează de-a lungul propriului gradient de concentrație. O distincție importantă care se referă la sistemele vii este că osmolaritatea măsoară numărul de particule (care pot fi molecule) într-o soluție. Prin urmare, o soluție care este tulbure cu celule poate avea o osmolaritate mai mică decât o soluție care este clară, dacă a doua soluție conține mai multe molecule dizolvate decât există celule.

Soluții hipotonice

Trei termeni - hipotonici, izotonici și hipertonici - sunt folosiți pentru a relaționa osmolaritatea unei celule cu osmolaritatea fluidului extracelular care conține celulele. Într-o situație hipotonică, fluidul extracelular are o osmolaritate mai mică decât fluidul din interiorul celulei, iar apa intră în celulă. (În sistemele vii, punctul de referință este întotdeauna citoplasma, deci prefixul hipo- înseamnă că fluidul extracelular are o concentrație mai scăzută de substanțe dizolvate sau o osmolaritate mai mică decât citoplasma celulară.) De asemenea, înseamnă că fluidul extracelular are o concentrație mai mare de apă în soluție decât are celula. În această situație, apa își va urma gradientul de concentrație și va intra în celulă.

Soluții hipertonice

În ceea ce privește o soluție hipertonică, prefixul hiper- se referă la fluidul extracelular având o osmolaritate mai mare decât citoplasma celulei, prin urmare, fluidul conține mai puțină apă decât celula. Deoarece celula are o concentrație relativ mai mare de apă, apa va părăsi celula.

Soluții izotonice

Într-o soluție izotonică, fluidul extracelular are aceeași osmolaritate ca celula. Dacă osmolaritatea celulei se potrivește cu cea a fluidului extracelular, nu va exista nicio mișcare netă a apei în sau în afara celulei, deși apa se va mișca în continuare și în afară. Celulele sanguine și celulele vegetale în soluții hipertonice, izotonice și hipotonice iau aparențe caracteristice (Figura 5.12).

Link către învățare

Pentru un videoclip care ilustrează procesul de difuzie în soluții, vizitați acest site.


Cuprins

ADN-ul nuclear și mitocondrial este considerat a avea o origine evolutivă separată, ADNmt derivând din genomurile circulare ale bacteriilor înghițite de strămoșii timpurii ai celulelor eucariote de astăzi. Această teorie se numește teoria endosimbiotică. În celulele organismelor existente, marea majoritate a proteinelor prezente în mitocondrie (numărând aproximativ 1500 de tipuri diferite la mamifere) sunt codificate de ADN-ul nuclear, dar genele pentru unele, dacă nu chiar pentru majoritatea dintre ele, se crede că au inițial au fost de origine bacteriană, fiind transferate de atunci în nucleul eucariot în timpul evoluției. [8]

Motivele pentru care mitocondriile au păstrat unele gene sunt dezbătute. Existența în unele specii de organite derivate din mitocondriile lipsite de genom [9] sugerează că este posibilă pierderea completă a genelor, iar transferul genelor mitocondriale către nucleu are mai multe avantaje. [10] Dificultatea de a direcționa produsele proteice hidrofobe produse de la distanță către mitocondrie este o ipoteză pentru motivul pentru care unele gene sunt reținute în ADNmt [11] colocalizarea pentru reglarea redox este o altă, citând dorința controlului localizat asupra mașinilor mitocondriale. [12] Analiza recentă a unei game largi de genomi mtDNA sugerează că ambele aceste caracteristici pot dicta retenția genelor mitocondriale. [8]

În toate organismele, există șase tipuri principale de genom găsite în genomurile mitocondriale, clasificate după structura lor (adică circulară versus liniară), mărime, prezența intronilor sau a structurilor asemănătoare plasmidei și dacă materialul genetic este o moleculă singulară sau o colecție de materiale omogene sau molecule eterogene. [13]

În multe organisme unicelulare (de exemplu, ciliate Tetrahimena iar alga verde Chlamydomonas reinhardtii) și, în cazuri rare, de asemenea, la organismele multicelulare (de exemplu, la unele specii de Cnidaria), ADNmt se găsește ca ADN organizat liniar. Majoritatea acestor ADNmt liniari posedă telomeri independenți de telomerază (adică capetele ADN-ului liniar) cu diferite moduri de replicare, ceea ce le-a făcut obiecte de cercetare interesante, deoarece multe dintre aceste organisme unicelulare cu ADNmt liniar sunt agenți patogeni cunoscuți. [14]

Animale Edit

Majoritatea animalelor, în special a celor bilaterale, au un genom mitocondrial circular. Cladele Medusozoa și calcarea au totuși specii cu cromozomi liniari mitocondriali. [15]

În ceea ce privește perechile de baze, anemona Isarachnanthus nocturnus are cel mai mare genom mitocondrial al oricărui animal la 80.923 bp. [16]

În februarie 2020, un parazit legat de meduze - Henneguya salminicola - a fost descoperit că nu are genom mitocondrial, dar păstrează structuri considerate organite asociate mitocondriei. Mai mult, genele ADN nuclear implicate în respirația aerobă și în replicarea și transcrierea ADN-ului mitocondrial au fost fie absente, fie prezente doar ca pseudogene. Acesta este primul organism multicelular cunoscut care are această absență a respirației aerobe și trăiește complet lipsit de dependență de oxigen. [17] [18]

Plante și ciuperci Edit

Există trei tipuri diferite de genom mitocondrial găsite în plante și ciuperci. Primul tip este un genom circular care are introni (tip 2) și poate varia de la 19 la 1000 kbp în lungime. Al doilea tip de genom este un genom circular (aproximativ 20-1000 kbp) care are și o structură asemănătoare plasmidei (1 kb) (tip 3). Tipul de genom final care poate fi găsit în plante și ciuperci este un genom liniar format din molecule de ADN omogene (tip 5).

O mare variație a conținutului și dimensiunii genei ADNmt există între ciuperci și plante, deși pare să existe un subset de gene care este prezent în toate eucariotele (cu excepția celor puține care nu au deloc mitocondrii). [8] Unele specii de plante au genome mitocondriale enorme, cu Silene conica ADNmt conținând până la 11.300.000 de perechi de baze. [19] În mod surprinzător, chiar și acele uriașe mtDNA conțin același număr și tipuri de gene ca și plantele înrudite cu mtDNA mult mai mici. [20] Genomul mitocondriei castravetelui (Cucumis sativus) este format din trei cromozomi circulari (lungimi 1556, 84 și 45 kilobaze), care sunt în întregime sau în mare măsură autonome în ceea ce privește replicarea lor. [21]

Editează Protiști

Protiștii conțin cele mai diverse genomi mitocondriale, cu cinci tipuri diferite găsite în acest regat. Tipul 2, tipul 3 și tipul 5 menționate în plante și genomii fungici există, de asemenea, la unii protiști, la fel ca și două tipuri unice de genom. Unul dintre aceste tipuri unice este o colecție eterogenă de molecule ADN circulare (tip 4), în timp ce cealaltă este o colecție eterogenă de molecule liniare (tip 6). Tipurile de genom 4 și 6 variază de la 1 la 200 kbp.

Cel mai mic genom mitocondrial secvențiat până în prezent este ADNmt de 5.967 bp al parazitului Plasmodium falciparum. [22] [23]

Transferul de gene endosimbiotice, procesul prin care genele care au fost codificate în genomul mitocondrial sunt transferate în genomul principal al celulei, explică probabil de ce organismele mai complexe, cum ar fi oamenii, au genome mitocondriale mai mici decât organismele mai simple, cum ar fi protiștii.

Tipul genomului [13] Regatul Introni mărimea Formă Descriere
1 Animal Nu 11-28 kbp Circular O singură moleculă
2 Ciuperci, plante, Protista da 19–1000 kbp Circular O singură moleculă
3 Ciuperci, plante, Protista Nu 20–1000 kbp Circular Molecule mari și structuri asemănătoare plasmidei mici
4 Protista Nu 1–200 kbp Circular Grup heterogen de molecule
5 Ciuperci, plante, Protista Nu 1–200 kbp Liniar Grup omogen de molecule
6 Protista Nu 1–200 kbp Liniar Grup heterogen de molecule

ADN-ul mitocondrial este replicat de complexul gamma ADN polimerază care este compus dintr-o ADN polimerază catalitică de 140 kDa codificată de POLG genă și două subunități accesorii de 55 kDa codificate de POLG2 genă. [24] Mașinile replisome sunt formate din ADN polimerază, TWINKLE și proteine ​​SSB mitocondriale. TWINKLE este o helicază, care desfășoară scurte întinderi de dsDNA în direcția 5 'până la 3'. [25] Toate aceste polipeptide sunt codificate în genomul nuclear.

În timpul embriogenezei, replicarea ADNmt este strict reglată în jos de la ovocitul fertilizat prin embrionul de preimplantare. [26] Reducerea rezultată a numărului de copii per-celule de ADNmt joacă un rol în blocajul mitocondrial, exploatând variabilitatea de la celulă la celulă pentru a ameliora moștenirea mutațiilor dăunătoare. [27] Potrivit lui Justin St. John și colegii săi, „În stadiul de blastocist, debutul replicării ADNmt este specific celulelor trofectodermului. [26] În schimb, celulele masei celulare interne restricționează replicarea ADNmt până când primiți semnale pentru a vă diferenția de tipuri de celule specifice. " [26]

Cele două catene ale ADN-ului mitocondrial uman se disting ca catena grea și catena ușoară. Catenă grea este bogată în guanină și codifică 12 subunități ale sistemului de fosforilare oxidativă, doi ARN ribozomali (12S și 16S) și 14 ARNt. Catenă de lumină codifică o subunitate și 8 ARNt. Deci, în ansamblu ADNmt codifică două ARNr, 22 ARNt și 13 subunități de proteine, toate acestea fiind implicate în procesul de fosforilare oxidativă. [28] [29]

Cele 37 de gene ale secvenței de referință Cambridge pentru ADN-ul mitocondrial uman și locațiile lor [30]
Gene Tip Produs Poziții
în mitogenom
Strand
MT-ATP8 codificarea proteinelor ATP sintază, subunitatea Fo 8 (complexul V) 08.366–08.572 (suprapunere cu MT-ATP6) H
MT-ATP6 codificarea proteinelor ATP sintază, subunitatea Fo 6 (complexul V) 08.527–09.207 (suprapunere cu MT-ATP8) H
MT-CO1 codificarea proteinelor Citocrom c oxidază, subunitatea 1 (complex IV) 05,904–07,445 H
MT-CO2 codificarea proteinelor Citocrom c oxidază, subunitatea 2 (complex IV) 07,586–08,269 H
MT-CO3 codificarea proteinelor Citocrom c oxidază, subunitatea 3 (complex IV) 09,207–09,990 H
MT-CYB codificarea proteinelor Citocromul b (complexul III) 14,747–15,887 H
MT-ND1 codificarea proteinelor NADH dehidrogenaza, subunitatea 1 (complexul I) 03,307–04,262 H
MT-ND2 codificarea proteinelor NADH dehidrogenaza, subunitatea 2 (complexul I) 04,470–05,511 H
MT-ND3 codificarea proteinelor NADH dehidrogenaza, subunitatea 3 (complexul I) 10,059–10,404 H
MT-ND4L codificarea proteinelor NADH dehidrogenaza, subunitatea 4L (complexul I) 10.470–10.766 (se suprapune cu MT-ND4) H
MT-ND4 codificarea proteinelor NADH dehidrogenaza, subunitatea 4 (complexul I) 10.760–12.137 (suprapunere cu MT-ND4L) H
MT-ND5 codificarea proteinelor NADH dehidrogenază, subunitatea 5 (complexul I) 12,337–14,148 H
MT-ND6 codificarea proteinelor NADH dehidrogenaza, subunitatea 6 (complexul I) 14,149–14,673 L
MT-RNR2 codificarea proteinelor Humanin
MT-TA transfer de ARN ARNt-alanină (Ala sau A) 05,587–05,655 L
MT-TR transfer de ARN ARNt-arginină (Arg sau R) 10,405–10,469 H
MT-TN transfer de ARN ARNt-Asparagină (Asn sau N) 05,657–05,729 L
MT-TD transfer de ARN ARNt-acid aspartic (Asp sau D) 07,518–07,585 H
MT-TC transfer de ARN ARNt-cisteină (Cys sau C) 05,761–05,826 L
MT-TE transfer de ARN ARNt-acid glutamic (Glu sau E) 14,674–14,742 L
MT-TQ transfer de ARN ARNt-Glutamină (Gln sau Q) 04,329–04,400 L
MT-TG transfer de ARN ARNt-glicină (Gly sau G) 09,991–10,058 H
MT-TH transfer de ARN ARNt-histidină (His sau H) 12,138–12,206 H
MT-TI transfer de ARN ARNt-izoleucină (Ile sau I) 04,263–04,331 H
MT-TL1 transfer de ARN ARNt-Leucină (Leu-UUR sau L) 03,230–03,304 H
MT-TL2 transfer de ARN ARNt-Leucină (Leu-CUN sau L) 12,266–12,336 H
MT-TK transfer de ARN ARNt-lizină (Lys sau K) 08,295–08,364 H
MT-TM transfer de ARN ARNt-metionină (Met sau M) 04,402–04,469 H
MT-TF transfer de ARN ARNt-fenilalanină (Phe sau F) 00,577–00,647 H
MT-TP transfer de ARN ARNt-Proline (Pro sau P) 15,956–16,023 L
MT-TS1 transfer de ARN ARNt-serină (Ser-UCN sau S) 07,446–07,514 L
MT-TS2 transfer de ARN ARNt-serină (Ser-AGY sau S) 12,207–12,265 H
MT-TT transfer de ARN ARNt-Treonină (Thr sau T) 15,888–15,953 H
MT-TW transfer de ARN ARNt-triptofan (Trp sau W) 05,512–05,579 H
MT-TY transfer de ARN ARNt-tirozină (Tyr sau Y) 05,826–05,891 L
MT-TV transfer de ARN ARNt-Valină (Val sau V) 01,602–01,670 H
MT-RNR1 ARN ribozomal Subunitate mică: SSU (12S) 00,648–01,601 H
MT-RNR2 ARN ribozomal Subunitate mare: LSU (16S) 01,671–03,229 H

Între majoritatea (dar nu toate) regiunile care codifică proteinele, ARNt sunt prezenți (vezi harta genomului mitocondrial uman). În timpul transcrierii, ARNt își dobândesc forma L caracteristică, care este recunoscută și scindată de enzime specifice. Odată cu procesarea ARN-ului mitocondrial, secvențele individuale de ARNm, ARNr și ARNt sunt eliberate din transcriptul primar. [31] Prin urmare, ARNt pliat acționează ca punctuații ale structurii secundare. [32]

Regulamentul transcrierii Edit

Promotorii pentru inițierea transcrierii firelor grele și ușoare se află în regiunea principală necodificatoare a ADNmt numită buclă de deplasare, bucla D. [28] Există dovezi că transcrierea rARN-urilor mitocondriale este reglementată de promotorul cu catenă grea 1 (HSP1), iar transcrierea transcrierilor policistronice care codifică subunitățile proteice sunt reglementate de HSP2. [28]

Măsurarea nivelurilor ARN-urilor codificate mtDNA în țesuturile bovine a arătat că există diferențe majore în expresia ARN-urilor mitocondriale față de ARN-ul total al țesutului. [33] Dintre cele 12 țesuturi examinate, cel mai înalt nivel de expresie a fost observat în inimă, urmat de probe de țesut cerebral și steroidogen. [33]

După cum a demonstrat efectul hormonului trofic ACTH asupra celulelor cortexului suprarenal, expresia genelor mitocondriale poate fi puternic reglată de factori externi, aparent pentru a spori sinteza proteinelor mitocondriale necesare pentru producerea de energie. [33] În mod interesant, în timp ce expresia genelor care codifică proteinele a fost stimulată de ACTH, nivelurile de ARNr mitocondrial 16S nu au prezentat nicio modificare semnificativă. [33]

În majoritatea organismelor multicelulare, ADNmt este moștenit de la mamă (moștenit matern). Mecanismele pentru aceasta includ diluarea simplă (un ou conține în medie 200.000 mtADN molecule, în timp ce un spermă uman sănătos a fost raportat că conține în medie 5 molecule), [34] [35] degradarea spermatozoizilor mtDNA în tractul genital masculin și în ovul fertilizat și, cel puțin în câteva organisme, eșecul ADNmt spermatozoizilor de a intra în ovul. Oricare ar fi mecanismul, acest model unic (moștenire uniparentală) a moștenirii ADNmt se găsește la majoritatea animalelor, la majoritatea plantelor și, de asemenea, la ciuperci.

În cazuri excepționale, bebelușii umani moștenesc uneori ADNmt atât de la tați, cât și de la mame, rezultând heteroplasmă ADNmt. [36]

Moștenirea feminină Edit

În reproducerea sexuală, mitocondriile sunt în mod normal moștenite exclusiv de la mamă, mitocondriile din sperma mamiferelor sunt de obicei distruse de celula ovulului după fertilizare. De asemenea, mitocondriile se află numai în coada spermei, care este utilizată pentru propulsarea celulelor spermatozoide și uneori coada se pierde în timpul fertilizării. În 1999 s-a raportat că mitocondriile spermei paterne (care conțin ADNmt) sunt marcate cu ubiquitină pentru a le selecta pentru distrugerea ulterioară în interiorul embrionului. [37] Unele in vitro tehnicile de fertilizare, în special injectarea unui spermă într-un ovocit, pot interfera cu acest lucru.

Faptul că ADN-ul mitocondrial este în mare parte moștenit matern permite cercetătorilor genealogici să urmărească descendența maternă mult înapoi în timp. (ADN-ul cromozomial, moștenit patern, este utilizat într-un mod analog pentru a determina istoricul patrilineal.) Acest lucru se realizează de obicei pe ADN-ul mitocondrial uman prin secvențierea regiunilor de control hipervariabile (HVR1 sau HVR2) și, uneori, molecula completă a mitocondrialului ADN, ca test ADN genealogic. [38] HVR1, de exemplu, constă din aproximativ 440 de perechi de baze. Aceste 440 de perechi de baze sunt comparate cu aceleași regiuni ale altor indivizi (fie persoane specifice, fie subiecți dintr-o bază de date) pentru a determina descendența maternă. Cel mai adesea, comparația se face cu secvența de referință Cambridge revizuită. Vilà și colab. au publicat studii care urmăresc descendența matrilineală a câinilor domestici de la lupi. [39] Conceptul de Eva mitocondrială se bazează pe același tip de analiză, încercând să descopere originea umanității urmărind descendența în timp.

Blocajul mitocondrial Edit

Se poate aștepta ca entitățile supuse moștenirii uniparentale și cu puțină sau nici o recombinare să fie supuse clichetului lui Muller, acumularea de mutații dăunătoare până la pierderea funcționalității. Populațiile de animale ale mitocondriilor evită acest lucru printr-un proces de dezvoltare cunoscut sub numele de gâtul de sticlă al ADNmt. Gâtul de sticlă exploatează procesele aleatorii din celulă pentru a crește variabilitatea de la celulă la celulă a încărcăturii mutante pe măsură ce se dezvoltă un organism: o singură celulă de ou cu o anumită proporție de ADNmt mutant produce astfel un embrion în care diferite celule au sarcini mutante diferite. Selecția la nivel de celulă poate acționa apoi pentru a îndepărta acele celule cu mtDNA mai mutant, ducând la o stabilizare sau reducere a sarcinii mutante între generații. Mecanismul care stă la baza blocajului este dezbătut, [40] [41] [42] [43] cu o recentă metastudie matematică și experimentală care oferă dovezi pentru o combinație de partiționare aleatorie a ADNmt la diviziile celulare și a fluctuației aleatorii a moleculelor ADNmt în interiorul celulei. [27]

Moștenirea masculină Edit

Moștenirea ADN-ului mitocondrial masculin a fost descoperită la puii Plymouth Rock. [44] Dovezile susțin cazuri rare de moștenire mitocondrială masculină și la unele mamifere. Mai exact, există apariții documentate pentru șoareci, [45] [46] în care mitocondriile moștenite de bărbați au fost ulterior respinse. De asemenea, a fost găsit la oi, [47] și la bovine clonate. [48] ​​Cazuri rare de moștenire mitocondrială masculină au fost documentate la om. [49] [50] [51] [52] Deși multe dintre aceste cazuri implică embrioni clonați sau respingerea ulterioară a mitocondriilor paterne, alții documentează in vivo moștenirea și persistența în condiții de laborator.

Moștenirea dublu uniparentală a ADNmt este observată la moluștele bivalve. La aceste specii, femelele au un singur tip de ADNmt (F), în timp ce masculii au ADNmt de tip F în celulele lor somatice, dar tipul M de ADNmt (care poate fi până la 30% divergent) în celulele germinale. [53] Mitocondriile moștenite paternal au fost raportate suplimentar la unele insecte, cum ar fi muștele fructelor, [54] [55] albine, [56] și cicadele periodice. [57]

Donație mitocondrială Edit

O tehnică FIV cunoscută sub numele de donare mitocondrială sau terapie de substituție mitocondrială (MRT) are ca rezultat descendenți care conțin ADNmt de la o femeie donatoare și ADN nuclear de la mamă și tată. În procedura de transfer a fusului, nucleul unui ovul este introdus în citoplasma unui ovul de la o femelă donatoare căreia i s-a îndepărtat nucleul, dar conține totuși ADNmt a femelei donatoare. Oul compozit este apoi fertilizat cu sperma masculului. Procedura este utilizată atunci când o femeie cu mitocondrii cu defecte genetice dorește să procreeze și să producă descendenți cu mitocondrii sănătoși. [58] Primul copil cunoscut care s-a născut ca urmare a donației mitocondriale a fost un băiat născut dintr-un cuplu iordanian din Mexic la 6 aprilie 2016. [59]

Editare sensibilitate

Conceptul că ADNmt este deosebit de susceptibil la speciile reactive de oxigen generate de lanțul respirator datorită proximității sale rămâne controversat. [60] ADNmt nu acumulează mai multe daune de bază oxidative decât ADN-ul nuclear. [61] S-a raportat că cel puțin unele tipuri de deteriorare a ADN-ului oxidativ sunt reparate mai eficient în mitocondrii decât în ​​nucleu. [62] ADNmt este ambalat cu proteine ​​care par a fi la fel de protectoare ca proteinele cromatinei nucleare. [63] Mai mult, mitocondriile au dezvoltat un mecanism unic care menține integritatea ADNmt prin degradarea genomilor excesiv deteriorați, urmată de replicarea ADNmt intact / reparat. Acest mecanism nu este prezent în nucleu și este activat de mai multe copii ale ADNmt prezente în mitocondrii. [64] Rezultatul mutației în ADNmt poate fi o modificare a instrucțiunilor de codificare pentru unele proteine, [65] care pot avea un efect asupra metabolismului organismului și / sau a condiției fizice.

Boală genetică Edit

Mutațiile ADN-ului mitocondrial pot duce la o serie de boli, inclusiv intoleranța la efort și sindromul Kearns-Sayre (KSS), care determină o persoană să piardă funcția deplină a mișcărilor inimii, a ochilor și a mușchilor. Unele dovezi sugerează că ar putea contribui major la procesul de îmbătrânire și la patologiile asociate vârstei. [66] În special în contextul bolii, proporția de molecule mtDNA mutante într-o celulă este denumită heteroplasmie. Distribuțiile dintre celule și între celule ale heteroplasmiei dictează debutul și severitatea bolii [67] și sunt influențate de procese stocastice complicate în interiorul celulei și în timpul dezvoltării. [27] [68]

Mutațiile în ARNt mitocondriale pot fi responsabile de boli severe precum sindroamele MELAS și MERRF. [69]

Mutațiile genelor nucleare care codifică proteinele pe care le utilizează mitocondriile pot contribui, de asemenea, la bolile mitocondriale. Aceste boli nu urmează modele de moștenire mitocondrială, ci urmează modele de moștenire mendeliene. [70]

Utilizare în diagnosticarea bolii Edit

Recent, o mutație a ADNmt a fost utilizată pentru a ajuta la diagnosticarea cancerului de prostată la pacienții cu biopsie de prostată negativă. [71] [72] Modificările ADN mt pot fi detectate în bio-fluidele pacienților cu cancer. [73]

Relația cu îmbătrânirea Edit

Deși ideea este controversată, unele dovezi sugerează o legătură între îmbătrânire și disfuncția genomului mitocondrial. [74] În esență, mutațiile ADN mt deranjează un echilibru atent al producției de specii reactive de oxigen (ROS) și eliminarea enzimatică a ROS (de către enzime precum superoxid dismutază, catalază, glutation peroxidază și altele). Cu toate acestea, unele mutații care cresc producția de ROS (de exemplu, prin reducerea apărării antioxidante) la viermi cresc, mai degrabă decât scad, longevitatea lor. [60] De asemenea, șobolanii albi, rozători de dimensiunea șoarecilor, trăiesc de aproximativ opt ori mai mult decât șoarecii, în ciuda faptului că au redus, în comparație cu șoarecii, apărarea antioxidantă și au afectat oxidativ biomoleculele. [75] Odată, s-a crezut că există o buclă de feedback pozitiv la locul de muncă (un „ciclu vicios”), deoarece ADN-ul mitocondrial acumulează daune genetice cauzate de radicalii liberi, mitocondriile își pierd funcția și scurg radicalii liberi în citosol. O scădere a funcției mitocondriale reduce eficiența metabolică generală. [76] Cu toate acestea, acest concept a fost în mod definitiv respins atunci când s-a demonstrat că șoarecii, care au fost modificați genetic pentru a acumula mutații ADNmt la o viteză accelerată, îmbătrânesc prematur, dar țesuturile lor nu produc mai multe ROS așa cum s-a prezis ipoteza „Ciclului Vicios”. [77] Sprijinind o legătură între longevitate și ADN mitocondrial, unele studii au găsit corelații între proprietățile biochimice ale ADN-ului mitocondrial și longevitatea speciilor. [78] Se desfășoară cercetări ample pentru a investiga în continuare această legătură și metodele de combatere a îmbătrânirii. În prezent, terapia genică și suplimentarea nutraceutică sunt domenii populare ale cercetării în curs. [79] [80] Bjelakovic și colab. a analizat rezultatele a 78 de studii între 1977 și 2012, implicând un total de 296.707 de participanți și a concluzionat că suplimentele antioxidante nu reduc mortalitatea din toate cauzele și nici nu extind durata de viață, în timp ce unele dintre ele, cum ar fi beta carotenul, vitamina E și dozele mai mari de vitamina A, poate crește de fapt mortalitatea. [81]

Boli neurodegenerative Edit

Creșterea leziunilor ADNmt este o caracteristică a mai multor boli neurodegenerative.

Creierul persoanelor cu boală Alzheimer are niveluri ridicate de deteriorare a ADN-ului oxidativ atât în ​​ADN-ul nuclear, cât și în ADNmt, dar ADNmt are niveluri de aproximativ 10 ori mai mari decât ADN-ul nuclear. [82] S-a propus că mitocondriile în vârstă sunt factorul critic în originea neurodegenerării în boala Alzheimer. [83]

În boala Huntington, proteina hunttin mutantă provoacă disfuncții mitocondriale care implică inhibarea transportului de electroni mitocondriale, niveluri mai ridicate de specii reactive de oxigen și stres oxidativ crescut. [84] Proteina hunttin mutantă promovează deteriorarea oxidativă a ADNmt, precum și a ADN-ului nuclear, care pot contribui la patologia bolii Huntington. [85]

Produsul de oxidare ADN 8-oxoguanină (8-oxoG) este un marker bine stabilit pentru deteriorarea ADN-ului oxidativ. La persoanele cu scleroză laterală amiotrofică (SLA), enzimele care repară în mod normal leziunile ADN-ului 8-oxoG în ADNmt ale neuronilor motori spinali sunt afectate. [86] Astfel, deteriorarea oxidativă a ADNmt a neuronilor motori poate fi un factor semnificativ în etiologia ALS.

Corelația compoziției de bază ADNmt cu durata de viață a animalelor Edit

În ultimul deceniu, un grup de cercetare israelian condus de profesorul Vadim Fraifeld a arătat că există corelații puternice și semnificative între compoziția bazei mtDNA și durata maximă de viață specifică speciilor de animale. [87] [88] [89] Așa cum s-a demonstrat în activitatea lor, un conținut mai mare de ADN mtAD guanină + citozină (GC%) se asociază puternic cu durate de viață maxime mai lungi între speciile de animale. O observație suplimentară este că corelația mtDNA GC% cu durata maximă de viață este independentă de corelația binecunoscută dintre rata metabolică a speciilor de animale și durata maximă de viață. Procentul de ADNc mtDC și rata metabolică de repaus explică diferențele dintre durata maximă de viață a speciilor de animale într-o manieră multiplicativă (adică durata de viață maximă a speciilor = rata lor metabolică de ADNc mc% *). [88] Pentru a sprijini comunitatea științifică în efectuarea analizelor comparative între caracteristicile ADNmt și longevitatea animalelor, a fost construită o bază de date dedicată numită MitoAge. [90]

Relația cu structurile ADN non-B (non-canonice) Edit

Punctele de întrerupere a ștergerii apar frecvent în interiorul sau în apropierea regiunilor care prezintă conformații non-canonice (non-B), și anume ace de păr, cruciforme și elemente asemănătoare trifoiului. [91] Mai mult, există date care susțin implicarea regiunilor curbate intrinsec care distorsionează helixul și tetradele G lungi în provocarea evenimentelor de instabilitate. În plus, densități mai mari ale punctului de întrerupere au fost observate în mod constant în regiunile înclinate de GC și în imediata apropiere a motivului secvenței degenerate YMMYMNNMMHM. [92]

Spre deosebire de ADN-ul nuclear, care este moștenit de la ambii părinți și în care genele sunt rearanjate în procesul de recombinare, de obicei nu există nicio modificare a ADNmt de la părinte la descendenți. Deși ADNmt se recombină și el, face acest lucru cu copii ale sale în aceeași mitocondrie. Din această cauză și pentru că rata de mutație a ADNmt animal este mai mare decât cea a ADN-ului nuclear, [93] ADNmt este un instrument puternic pentru urmărirea strămoșilor prin femele (matrilineage) și a fost folosit în acest rol pentru a urmări ascendența multor specii înapoi sute de generații.

Rata rapidă de mutație (la animale) face ca ADNmt să fie util pentru evaluarea relațiilor genetice ale indivizilor sau grupurilor dintr-o specie și, de asemenea, pentru identificarea și cuantificarea filogeniei (relațiile evolutive vezi filogenetica) între diferite specii. Pentru a face acest lucru, biologii determină și apoi compară secvențele ADNmt de la diferiți indivizi sau specii. Datele din comparații sunt utilizate pentru a construi o rețea de relații între secvențe, care oferă o estimare a relațiilor dintre indivizii sau speciile din care au fost luați ADNmt. ADNmt poate fi utilizat pentru a estima relația dintre ambele specii strâns înrudite și specii înrudite la distanță. Datorită ratei mari de mutație a ADNmt la animale, pozițiile 3 ale codonilor se schimbă relativ rapid și oferă astfel informații despre distanțele genetice dintre indivizi sau specii strâns legate. Pe de altă parte, rata de substituție a proteinelor mt este foarte scăzută, astfel modificările aminoacizilor se acumulează încet (cu schimbări lente corespunzătoare la pozițiile 1 și 2 codoni) și astfel oferă informații despre distanțele genetice ale speciilor înrudite la distanță. Modelele statistice care tratează ratele de substituție între pozițiile codonilor separat, pot fi astfel utilizate pentru a estima simultan filogenii care conțin atât specii înrudite cât și îndepărtate [69]

ADN-ul mitocondrial a fost admis în dovezi pentru prima dată într-o sală de judecată din Statele Unite în 1996 State of Tennessee v. Paul Ware. [94]

În dosarul din 1998 al Statelor Unite, Commonwealth of Pennsylvania v. Patricia Lynne Rorrer, [95] ADN-ul mitocondrial a fost admis în dovezi în statul Pennsylvania pentru prima dată. [96] [97] Cazul a fost prezentat în episodul 55 al sezonului 5 al adevăratei serii dramatice criminale Forensic Files (sezonul 5). [98]

ADN-ul mitocondrial a fost admis pentru prima dată în probe în California, Statele Unite, în urmărirea cu succes a lui David Westerfield pentru răpirea și uciderea din 2002 a Danielle van Dam, în vârstă de 7 ani, în San Diego: a fost folosit atât pentru identificarea oamenilor, cât și pentru câini. [99] Acesta a fost primul proces din SUA care a admis ADN-ul canin. [100]

Rămășițele regelui Richard al III-lea, care a murit în 1485, au fost identificate prin compararea ADN mt cu cea a doi descendenți matrilineali ai surorii sale care erau în viață în 2013, la 527 de ani după ce a murit. [101]

ADNmt este conservat în organismul eucariot având în vedere rolul critic al mitocondriilor în respirația celulară. Cu toate acestea, datorită reparării mai puțin eficiente a ADN-ului (în comparație cu ADN-ul nuclear), acesta are o rată de mutație relativ mare (dar lentă în comparație cu alte regiuni de ADN, cum ar fi microsateliții), ceea ce îl face util pentru studierea relațiilor evolutive - filogenia - a organismelor. Biologii pot determina și apoi compara secvențe de ADNmt între diferite specii și pot folosi comparațiile pentru a construi un arbore evolutiv pentru speciile examinate.

De exemplu, în timp ce majoritatea genelor nucleare sunt aproape identice între oameni și cimpanzei, genomurile lor mitocondriale sunt diferite de 9,8%. Genomul mitocondrial uman și gorilă este diferit de 11,8%, sugerând că am putea fi mai asemănători cu cimpanzeii decât gorilele. [102] Cu toate acestea, atunci când se compară ADN-ul nuclear, oamenii și cimpanzeii sunt cel puțin 10% diferiți, arătând o discontinuitate mare între cele două specii.

ADN-ul mitocondrial a fost descoperit în anii 1960 de către Margit M. K. Nass și Sylvan Nass prin microscopie electronică ca fire sensibile la DNază în mitocondrii, [103] și de Ellen Haslbrunner, Hans Tuppy și Gottfried Schatz prin analize biochimice pe fracțiuni mitocondriale foarte purificate. [104]

Au fost înființate mai multe baze de date specializate pentru a colecta secvențe de genom mitocondrial și alte informații. Deși majoritatea se concentrează pe date de secvență, unele dintre ele includ informații filogenetice sau funcționale.

  • AmtDB: o bază de date cu genomi mitocondriali umani antici. [105]
  • InterMitoBase: o bază de date adnotată și o platformă de analiză a interacțiunilor proteină-proteină pentru mitocondriile umane. [106] (aparent actualizat ultima dată în 2010, dar încă disponibil)
  • MitoBreak: baza de date a punctelor de întrerupere a ADN-ului mitocondrial. [107]
  • MitoFish și MitoAnnotator: o bază de date genomică mitocondrială a peștilor. [108] A se vedea, de asemenea, Cawthorn și colab. [109]
  • Mitome: o bază de date pentru genomica mitocondrială comparativă la animalele metazoane [110] (nu mai este disponibilă)
  • MitoRes: o resursă a genelor mitocondriale codate nuclear și a produselor acestora în metazoa [111] (se pare că nu mai este actualizată)
  • MitoSatPlant: Baza de date a microsateliților mitocondriale a viridiplantelor. [112]
  • MitoZoa 2.0: o bază de date pentru analize comparative și evolutive ale genomilor mitocondriali din Metazoa. [113] (nu mai este disponibil)

Studiile de asociere la nivel de genom pot dezvălui asocieri ale genelor ADNmt și mutațiile acestora cu fenotipuri, inclusiv durata de viață și riscurile de boală. În 2021, cel mai mare studiu de asociere al ADN-ului mitocondrial, bazat pe biobancă în Marea Britanie, a dezvăluit 260 de asociații noi cu fenotipuri, inclusiv durata de viață și riscurile de boală, de ex. diabet de tip 2. [114] [115]

Baze de date cu mutații mitocondriale Edit

Există mai multe baze de date specializate care raportează polimorfisme și mutații în ADN-ul mitocondrial uman, împreună cu evaluarea patogenității acestora.


5.2: Ciuperci - Biologie

Toate articolele publicate de MDPI sunt puse la dispoziție imediat în întreaga lume sub o licență de acces deschis. Nu este necesară nicio permisiune specială pentru refolosirea totală sau parțială a articolului publicat de MDPI, inclusiv cifrele și tabelele. Pentru articolele publicate sub o licență Creative BY CC Open acces, orice parte a articolului poate fi refolosită fără permisiunea cu condiția ca articolul original să fie clar citat.

Documentele cu caracteristici reprezintă cea mai avansată cercetare cu potențial semnificativ de impact ridicat în domeniu. Lucrările de specialitate sunt trimise la invitație sau recomandare individuală de către editorii științifici și sunt supuse unei evaluări inter pares înainte de publicare.

Feature Paper poate fi fie un articol de cercetare original, un studiu substanțial de cercetare roman care implică adesea mai multe tehnici sau abordări, fie o lucrare de revizuire cuprinzătoare cu actualizări concise și precise cu privire la ultimele progrese în domeniu care revizuiește sistematic cele mai interesante progrese în domeniul științific. literatură. Acest tip de hârtie oferă o perspectivă asupra direcțiilor viitoare de cercetare sau a posibilelor aplicații.

Articolele Editor’s Choice se bazează pe recomandările editorilor științifici ai revistelor MDPI din întreaga lume. Editorii selectează un număr redus de articole publicate recent în jurnal, care consideră că vor fi deosebit de interesante pentru autori sau importante în acest domeniu. Scopul este de a oferi un instantaneu al unora dintre cele mai interesante lucrări publicate în diferitele domenii de cercetare ale revistei.


Ciupercile beneficiază de plante

Atunci când planta are suficientă apă și substanțe nutritive, este capabilă să fotosintezeze și să producă glucoză și zaharoză - dintre care unele sunt făcute direct accesibile ciupercilor micorizice. Ciupercile sunt, de asemenea, prevăzute cu carbon fotosintetic de la gazdă, care funcționează ca un factor declanșator pentru absorbția și transportul azotului de către ciuperci. Toate acestea sunt necesare pentru creșterea și reproducerea fungilor.

1. Relațiile micorizice îmbunătățesc apărarea plantelor împotriva dăunătorilor și agenților patogeni prin următoarele mecanisme EXCEPȚIE:
A. Interacțiunea fizică cu rădăcina pe care o protejează.
B. Stimularea producției de agenți patogeni / metaboliți respingători de insecte.
C. Stimularea producției de anticorpi împotriva agentului patogen / dăunător invadator.
D. Îndepărtarea substanțelor nutritive esențiale de la agenții patogeni / dăunători.

2. Care este unul dintre beneficiile pe care le obține o plantă din asocierea de micorize?
A. Eficiență crescută a fotosintezei.
B. Acces sporit la nutrienții solului și la apă.
C. Rezistența la activități dăunătoare asupra animalelor.
D. XXXX

3. Care nu este o categorie de micorize?
A. Exomicoriza
B. Endomicorrihiza
C. Ectomicoriza
D. Micoriza Ericoidă


5.2: Ciuperci - Biologie

Toate articolele publicate de MDPI sunt puse la dispoziție imediat în întreaga lume sub o licență de acces deschis. Nu este necesară nicio permisiune specială pentru refolosirea totală sau parțială a articolului publicat de MDPI, inclusiv cifrele și tabelele. Pentru articolele publicate sub o licență Creative BY CC Open acces, orice parte a articolului poate fi refolosită fără permisiunea cu condiția ca articolul original să fie clar citat.

Documentele cu caracteristici reprezintă cea mai avansată cercetare cu potențial semnificativ de impact ridicat în domeniu. Lucrările de specialitate sunt trimise la invitație sau recomandare individuală de către editorii științifici și sunt supuse unei evaluări inter pares înainte de publicare.

Feature Paper poate fi fie un articol de cercetare original, un studiu substanțial de cercetare roman care implică adesea mai multe tehnici sau abordări, fie o lucrare de revizuire cuprinzătoare cu actualizări concise și precise cu privire la ultimele progrese în domeniu care revizuiește sistematic cele mai interesante progrese în domeniul științific. literatură. Acest tip de hârtie oferă o perspectivă asupra direcțiilor viitoare de cercetare sau a posibilelor aplicații.

Articolele Editor’s Choice se bazează pe recomandările editorilor științifici ai revistelor MDPI din întreaga lume. Editorii selectează un număr redus de articole publicate recent în jurnal, care consideră că vor fi deosebit de interesante pentru autori sau importante în acest domeniu. Scopul este de a oferi un instantaneu al unora dintre cele mai interesante lucrări publicate în diferitele domenii de cercetare ale revistei.


Organisme care seamănă cu ciupercile

Alte organisme arată și acționează la fel ca ciupercile, dar nu sunt membre ale regatului. Mucegaiurile de nămol nu sunt considerate ciuperci, deoarece nu au întotdeauna un perete celular și deoarece ingeră substanțe nutritive decât să le absoarbă. Mucegaiurile de apă și hifochitridele sunt alte organisme care arată ca ciuperci, dar nu mai sunt clasificate cu ele.


Cuprins

Alternarea generațiilor este definită ca alternanța formelor diploide multicelulare și haploide din ciclul de viață al organismului, indiferent dacă aceste forme sunt libere. [6] La unele specii, cum ar fi alga Ulva lactuca, formele diploide și haploide sunt într-adevăr ambele organisme independente cu viață liberă, în esență identice ca aspect și, prin urmare, se spune că sunt izomorfe. Gametii haploizi cu înot liber formează un zigot diploid care germinează într-un sporofit diploid multicelular. Sporofitul produce spori haploizi cu înot liber prin meioză care germinează în gametofiți haploizi. [7]

Cu toate acestea, în alte grupuri, fie sporofitul, fie gametofitul sunt foarte reduse și sunt incapabile de viață liberă. De exemplu, la toate briofitele generarea gametofitelor este dominantă, iar sporofitul este dependent de aceasta. Spre deosebire de toate plantele vasculare moderne, gametofitele sunt reduse puternic, deși dovezile fosile indică faptul că au fost derivate de la strămoși izomorfi. [4] La plantele de sămânță, gametofitul feminin se dezvoltă total în cadrul sporofitului, care îl protejează și îl hrănește și sporofitul embrionar pe care îl produce. Boabele de polen, care sunt gametofiții masculi, sunt reduse la doar câteva celule (doar trei celule în multe cazuri). Aici noțiunea de două generații este mai puțin evidentă deoarece Bateman & amp Dimichele spun că „[s] porofitul și gametofitul funcționează efectiv ca un singur organism”. [8] Termenul alternativ „alternare de faze” poate fi mai potrivit. [9]

Editarea istoriei

Dezbaterile despre alternanța generațiilor de la începutul secolului al XX-lea pot fi confuze, deoarece coexistă diferite moduri de clasificare a „generațiilor” (sexual vs asexual, gametofit vs sporofit, haploid vs. diploid etc.). [10]

Inițial, Chamisso și Steenstrup au descris succesiunea generațiilor diferite organizate (sexuale și asexuate) la animale ca „alternanță de generații”, în timp ce studiau dezvoltarea tunicatelor, cnidarienilor și animalelor trematode. [10] Acest fenomen este cunoscut și sub numele de heterogamie. În prezent, termenul „alternanță de generații” este aproape exclusiv asociat cu ciclurile de viață ale plantelor, în special cu alternanța gametofiților haploizi și sporofiților diploizi. [10]

Wilhelm Hofmeister a demonstrat alternanța morfologică a generațiilor în plante, [11] între o generație purtătoare de spori (sporofit) și o generație purtătoare de gamete (gametofit). [12] [13] În acel moment, a apărut o dezbatere axată pe originea generației asexuale a plantelor terestre (adică, sporofitul) și este caracterizată convențional ca un conflict între teoriile antitetice (Čelakovský, 1874) și omologe (Pringsheim , 1876) alternanță de generații. [10] Čelakovský a inventat cuvintele sporofit și gametofit. [ este necesară citarea ]

Eduard Strasburger (1874) a descoperit alternanța dintre fazele nucleare diploide și haploide, [10] numită și alternarea citologică a fazelor nucleare. [14] Deși cel mai adesea coincidente, alternanța morfologică și alternarea fazelor nucleare sunt uneori independente una de alta, de exemplu, în multe alge roșii, aceeași fază nucleară poate corespunde a două generații morfologice diverse. [14] La unele ferigi care au pierdut reproducerea sexuală, nu există nicio schimbare în faza nucleară, dar alternanța generațiilor este menținută. [15]

Elemente fundamentale Edit

Diagrama de mai sus prezintă elementele fundamentale ale alternanței generațiilor în plante. Numeroasele variații găsite în diferite grupuri de plante sunt descrise prin utilizarea acestor concepte mai târziu în articol. Pornind de la dreapta diagramei, procesele implicate sunt următoarele: [16]

  • Două gamete haploide unicelulare, fiecare conținând n cromozomi nepereche, fuzionează pentru a forma un zigot diploid unicelular, care conține acum n perechi de cromozomi, adică 2n cromozomi în total.
  • Zigotul diploid unicelular germinează, divizându-se prin procesul normal (mitoză), care menține numărul de cromozomi la 2n. Rezultatul este un organism diploid multi-celular, numit sporofit (deoarece la maturitate produce spori).
  • Când ajunge la maturitate, sporofitul produce unul sau mai multe sporangii (singular: sporangiu) care sunt organele care produc celule mame diplore spore (sporocite). Acestea se împart printr-un proces special (meioză) care reduce numărul de cromozomi cu jumătate. Acest lucru are ca rezultat inițial patru spori haploizi unicelulari, fiecare conținând n cromozomi nepereche.
  • Sporul haploid unicelular germinează, divizându-se prin procesul normal (mitoză), care menține numărul de cromozomi la n. Rezultatul este un organism haploid multicelular, numit gametofit (deoarece produce gameți la maturitate).
  • Când ajunge la maturitate, gametofitul produce unul sau mai multe gametangia (singular: gametangiu) care sunt organele care produc gameți haploizi. Cel puțin un tip de gamet posedă un mecanism pentru a ajunge la un alt gamet pentru a se contopi cu acesta.

„Alternanța generațiilor” în ciclul de viață este astfel între un diploid (2n) generarea de sporofite și un haploid (n) generarea de gametofite.

Situația este destul de diferită de cea de la animale, unde procesul fundamental este acela că un diploid (2n) individual direct produce haploide (n) gameți prin meioză. La animale, sporii (adică celulele haploide care pot suferi mitoză) nu sunt produse, deci nu există o generație multi-celulară asexuată. Unele insecte au masculi haploizi care se dezvoltă din ouă nefertilizate, dar femelele sunt toate diploide.

Variații Edit

Diagrama prezentată mai sus este o bună reprezentare a ciclului de viață al unor alge multi-celulare (de exemplu, genul Cladophora) care au sporofite și gametofite de aspect aproape identic și care nu au diferite tipuri de spori sau gameti. [17]

Cu toate acestea, există multe variante posibile ale elementelor fundamentale ale unui ciclu de viață care are alternanță de generații. Fiecare variație poate apărea separat sau în combinație, rezultând o varietate uimitoare de cicluri de viață. Termenii folosiți de botanici în descrierea acestor cicluri de viață pot fi la fel de uimitori. Așa cum spun Bateman și Dimichele „[.] Alternanța generațiilor a devenit adesea o tâmpenie terminologică, un termen reprezintă mai multe concepte sau un concept este reprezentat de mai mulți termeni”. [18]

  • Importanța relativă a sporofitului și a gametofitului.
    • Egal (homomorfie sau izomorfie).
      Alge filamentoase din gen Cladophora, care se găsesc preponderent în apa dulce, au sporofite diploide și gametofite haploide care nu se pot distinge extern. [19] Nici o plantă de pământ viu nu are sporofite și gametofite la fel de dominante, deși unele teorii ale evoluției alternanței generațiilor sugerează că plantele ancestrale de pământ au avut.
    • Inegal (heteromorfie sau anizomorfie).

    • Gametofit dominant (gametofitic).
      La hepatică, mușchi și vierme, forma dominantă este gametofitul haploid. Sporofitul diploid nu este capabil de o existență independentă, câștigând cea mai mare parte a nutriției sale din gametofitul părinte și neavând clorofilă când este matur. [20]
    • Antheridia și arhegonia apar pe același gametofit, care se numește apoi monoic. (Multe surse, inclusiv cele care se referă la briofiți, folosesc termenul „monoice” pentru această situație și „dioice” pentru opusul. [22] [23] Aici „monoice” și „dioice” sunt utilizate numai pentru sporofite.)
      Ficara Pellia epiphylla are ca generație dominantă gametofitul. Este monoic: micii antheridii roșiatici producători de spermă sunt împrăștiați de-a lungul nervurii medii, în timp ce archegonia producătoare de ouă se apropie de vârfurile diviziunilor plantei. [24]
    • Antheridia și arhegonia apar pe diferite gametofite, care se numesc apoi dioic.
      Mușchiul Mnium hornum are ca generație dominantă gametofitul. Este dioic: plantele masculine produc numai antheridii în rozetele terminale, plantele femele produc doar arhegonia sub formă de capsule cu tulpini. [25] Gametofitele plantelor din semințe sunt, de asemenea, dioice. Cu toate acestea, sporofitul părinte poate fi monoic, producând atât gametofite masculine, cât și feminine sau dioice, producând gametofite de un singur sex. Gametofitele plantelor de semințe sunt extrem de reduse ca dimensiune, arhegoniul constând doar dintr-un număr mic de celule, iar întregul gametofit mascul poate fi reprezentat doar de două celule. [26]

    Există unele corelații între aceste variații, dar acestea sunt doar corelații și nu absolute. De exemplu, la plantele cu flori, microsporii produc în cele din urmă microgamete (spermatozoizi), iar megasporii produc în cele din urmă megagamete (ouă). Cu toate acestea, în ferigi și aliații lor există grupuri cu spori nediferențiați, dar gametofiți diferențiați. De exemplu, feriga Ceratopteris thalictrioides are spori de un singur fel, care variază continuu ca mărime. Sporii mai mici tind să germineze în gametofiți care produc numai anteridi producătoare de spermă. [27]

    Un ciclu de viață complex Edit

    Diagrama arată alternanța generațiilor într-o specie heteromorfă, sporofită, oogametică, dioică, heterosporică și dioică. Un exemplu de plantă de sămânță ar putea fi un salcie (majoritatea speciilor din gen Salix sunt dioice). [28] Începând cu centrul diagramei, procesele implicate sunt:

    • Un ou imobil, conținut în archegoniu, se fuzionează cu un spermă mobil, eliberat dintr-un antheridiu. Zigotul rezultat este fie „masculin' sauFemeie'.
      • A 'masculin' zigotul se dezvoltă prin mitoză într-un microsporofit, care la maturitate produce unul sau mai mulți microsporangi. Microsporii se dezvoltă în microsporangiu prin meioză.
        Într-o salcie (ca toate plantele de sămânță) zigotul se dezvoltă mai întâi într-un microsporofit embrionar în ovul (un megasporangiu închis într-unul sau mai multe straturi protectoare de țesut cunoscut sub numele de tegument). La maturitate, aceste structuri devin sămânță. Mai târziu, semințele sunt vărsate, germinează și cresc într-un copac matur. Un salc „mascul” (un microsporofit) produce flori cu numai stamine, ale căror anere sunt microsporangia.
      • Microsporii germinează producând microgametofite la maturitate sunt produse una sau mai multe anteridii. Spermatozoizii se dezvoltă în antheridie.
        Într-o salcie, microsporii nu sunt eliberați de anteră (microsporangiul), ci se dezvoltă în boabe de polen (microgametofite) în interiorul acesteia. Întregul bob de polen este deplasat (de exemplu, de o insectă sau de vânt) la un ovul (megagametofit), unde se produce un spermă care se deplasează în jos printr-un tub de polen pentru a ajunge la ou.
      • A 'Femeie' zigotul se dezvoltă prin mitoză într-un megasporofit, care la maturitate produce una sau mai multe megasporangii. Megasporii se dezvoltă în megasporangiu, de obicei unul dintre cei patru spori produși de meioză câștigă o cantitate mare în detrimentul celor trei rămase, care dispar.
        Salcii „femele” (megasporofiți) produc flori cu doar carpel (frunze modificate care poartă megasporangia).
      • Megasporii germinează producând megagametofite la maturitate sunt produse una sau mai multe arhegonii. Ouăle se dezvoltă în archegonia.
        Carpelele unei salcii produc ovule, megasporangii închise în tegumente. În fiecare ovul, un megaspor se dezvoltă prin mitoză într-un megagametofit. Un arhegoniu se dezvoltă în megagametofit și produce un ou. Întreaga „generație” gametofitică rămâne în protecția sporofitului, cu excepția boabelor de polen (care au fost reduse la doar trei celule conținute în peretele microsporului).

      Termenul „plante” este luat aici pentru a însemna Archaeplastida, adică glaucofitele, algele roșii și verzi și plantele terestre.

      Alternarea generațiilor se produce în aproape toate algele roșii și verzi multicelulare, ambele forme de apă dulce (cum ar fi Cladophora) și alge marine (cum ar fi Ulva). În majoritatea generațiilor sunt omomorfe (izomorfe) și cu viață liberă. Unele specii de alge roșii au o alternanță trifazică complexă de generații, în care există o fază gametofită și două faze sporofite distincte. Pentru informații suplimentare, consultați Alge roșii: reproducere.


      Priveste filmarea: Ciulama de pui cu ciuperci CC Eng Sub. JamilaCuisine (Ianuarie 2022).