Informație

Viziune: care este diferența dintre celulele ganglionare on-off și inhibarea laterală?


Este „inhibiție laterală” doar un termen pentru baza biologică a funcționării celulelor ganglionare on-center (sau off-center)?
Sau acești termeni descriu procese separate?


Răspuns scurt
Câmpurile receptive de centru retinian sunt un exemplu de inhibare laterală. Apare și în altă parte a sistemului nervos.

fundal
Câmpurile receptive înconjurătoare centrale sunt într-adevăr un exemplu de inhibiție laterală, unde câmpul ON suprima câmpul OFF prin inhibare laterală. Conectivitatea centru-surround din retină (Fig. 1) este într-adevăr cel mai cunoscut exemplu al acestui tip de circuite. Cu toate acestea, inhibiția laterală apare și în alte sisteme senzoriale, de exemplu neuroni auditivi și olfactivi (Bakshi & Ghosh, 2017). Pentru mai multe informații despre circuitele retiniene care stau la baza inhibării centrului / surroundului, consultați acest răspuns.

Referințe
- Bakshi & Ghosh (2017), Manual de calcul neuronal: 487-513
.


Fig. 1. Circuitele retiniene care stau la baza conectivității centru-surround On-OFF din celulele ganglionare. sursa: Universitatea din New York


Viziune: care este diferența dintre celulele ganglionare on-off și inhibarea laterală? - Biologie

Viziune este sensul special al vederii care se bazează pe transducția stimulilor luminoși primiți prin ochi. Ochii sunt localizați în oricare orbită a craniului. Orbitele osoase înconjoară globii oculari, protejându-i și ancorând țesuturile moi ale ochiului (Figura 1). Pleoapele, cu genele la marginile lor anterioare, ajută la protejarea ochiului de abraziuni prin blocarea particulelor care pot ateriza pe suprafața ochiului. Suprafața interioară a fiecărui capac este o membrană subțire cunoscută sub numele de conjunctiva palpebrală. Conjunctiva se extinde peste zonele albe ale ochiului (sclera), conectând pleoapele cu globul ocular. Lacrimile sunt produse de glanda lacrimală, situat sub marginile laterale ale nasului. Lacrimile produse de această glandă curg prin canal lacrimal la colțul medial al ochiului, unde lacrimile curg peste conjunctivă, spălând particulele străine.

Figura 1. Ochiul pe orbită Ochiul este situat în interiorul orbitei și înconjurat de țesuturi moi care îi protejează și susțin funcția. Orbita este înconjurată de oase craniene ale craniului.

Mișcarea ochiului în interiorul orbitei se realizează prin contracția a șase mușchii extraoculari care provin din oasele orbitei și se introduc în suprafața globului ocular (Figura 2). Patru dintre mușchi sunt aranjați în punctele cardinale din jurul ochiului și sunt numiți pentru acele locații. Ei sunt rectul superior, rectul medial, rect inferior, și rectul lateral. Când fiecare dintre acești mușchi se contractă, ochiul se deplasează spre mușchiul contractant. De exemplu, atunci când rectul superior se contractă, ochiul se rotește pentru a privi în sus.

Figura 2. Mușchii extraoculari Mușchii extraoculari mișcă ochiul în interiorul orbitei.

The oblic superior are originea la orbita posterioară, aproape de originea celor patru mușchi rectali. Cu toate acestea, tendonul mușchilor oblici trece printr-o bucată de cartilaj asemănătoare cu scripetele cunoscută sub numele de trohlea. Tendonul se introduce oblic în suprafața superioară a ochiului. Unghiul tendonului prin trohleea înseamnă că contracția oblicului superior rotește ochiul medial.

The oblic inferior mușchiul provine de la podeaua orbitei și se introduce în suprafața inferolaterală a ochiului. Când se contractă, rotește lateral ochiul, în opoziție cu oblicul superior. Rotirea ochiului de către cei doi mușchi oblici este necesară deoarece ochiul nu este perfect aliniat pe planul sagital.

Când ochiul privește în sus sau în jos, ochiul trebuie, de asemenea, să se rotească ușor pentru a compensa rectul superior care trage la un unghi de aproximativ 20 de grade, mai degrabă decât drept în sus. Același lucru este valabil și pentru rectul inferior, care este compensat prin contracția oblicului inferior. Un al șaptelea mușchi pe orbită este levator palpebrae superioris, care este responsabil pentru ridicarea și retragerea pleoapei superioare, o mișcare care apare de obicei împreună cu ridicarea ochiului de către rectul superior (vezi Figura 1). Mușchii extraoculari sunt inervați de trei nervi cranieni. Rectul lateral, care provoacă răpirea ochiului, este inervat de nervul abducens. Oblicul superior este inervat de nervul trohlear. Toți ceilalți mușchi sunt inervați de nervul oculomotor, la fel ca și levatorul palpebrae superioris. Nucleii motori ai acestor nervi cranieni se conectează la trunchiul creierului, care coordonează mișcările ochilor.

Ochiul în sine este o sferă goală compusă din trei straturi de țesut. Stratul cel mai exterior este tunica fibroasa, care include albul sclera și clar cornee. Sclera reprezintă cinci șesimi din suprafața ochiului, dintre care cea mai mare parte nu este vizibilă, deși oamenii sunt unici în comparație cu multe alte specii prin faptul că au atât de mult din „albul ochiului” vizibil (Figura 3). Corneea transparentă acoperă vârful anterior al ochiului și permite luminii să pătrundă în ochi.

Stratul de mijloc al ochiului este tunica vasculară, care este compus în cea mai mare parte din coroidă, corp ciliar și iris. The coroidă este un strat de țesut conjunctiv foarte vascularizat care asigură un aport de sânge la globul ocular. Coroida este posterioară celei corp ciliar, o structură musculară care este atașată de obiectiv de fibre zonule. Aceste două structuri îndoi obiectivul, permițându-i să focalizeze lumina pe partea din spate a ochiului. Suprapunerea corpului ciliar, și vizibilă în ochiul anterior, este iris—Partea colorată a ochiului. Irisul este un mușchi neted care deschide sau închide elev, care este gaura din centrul ochiului care permite intrarea luminii. Irisul constrânge pupila ca răspuns la lumina puternică și dilată pupila ca răspuns la lumina slabă.

Stratul cel mai interior al ochiului este tunica neuronala, sau retină, care conține țesutul nervos responsabil pentru fotorecepție. Ochiul este, de asemenea, împărțit în două cavități: cavitatea anterioară și cavitatea posterioară. Cavitatea anterioară este spațiul dintre cornee și lentilă, inclusiv irisul și corpul ciliar. Este umplut cu un lichid apos numit umor apos. Cavitatea posterioară este spațiul din spatele lentilei care se extinde spre partea posterioară a globului ocular interior, unde se află retina. Cavitatea posterioară este umplută cu un fluid mai vâscos numit umoare vitroasă. Retina este compusă din mai multe straturi și conține celule specializate pentru prelucrarea inițială a stimulilor vizuali. Fotoreceptorii (tije și conuri) își schimbă potențialul de membrană atunci când sunt stimulați de energia luminii. Schimbarea potențialului membranei modifică cantitatea de neurotransmițător pe care celulele fotoreceptoare eliberează celulele bipolare în strat sinaptic exterior. Este celula bipolară din retină care leagă un fotoreceptor de o celula ganglionara retiniana (RGC) în stratul sinaptic interior. Acolo, celulele amacrine în plus, contribuie la procesarea retinei înainte ca un potențial de acțiune să fie produs de RGC. Axonii RGC, care se află la cel mai interior strat al retinei, se colectează la nivelul disc optic și lasă ochiul ca nervul optic (vezi Figura 3). Deoarece acești axoni trec prin retină, nu există fotoreceptori chiar în partea din spate a ochiului, de unde începe nervul optic. Acest lucru creează un „punct orb” în retină și un punct orb corespunzător în câmpul nostru vizual.

Rețineți că fotoreceptorii din retină (tije și conuri) se află în spatele axonilor, RGC-urilor, celulelor bipolare și vaselor de sânge retiniene. O cantitate semnificativă de lumină este absorbită de aceste structuri înainte ca lumina să ajungă la celulele fotoreceptoare. Cu toate acestea, în centrul exact al retinei se află o zonă mică cunoscută sub numele de fovea. La fovea, retinei îi lipsește celulele de susținere și vasele de sânge și conține doar fotoreceptori. Prin urmare, acuitate vizuala, sau claritatea vederii, este cea mai mare la fovea. Acest lucru se datorează faptului că fovea este cea mai mică cantitate de lumină care este absorbită de alte structuri retiniene (vezi Figura 3).

Figura 3. Structura ochiului Sfera ochiului poate fi împărțită în camere anterioare și posterioare. Peretele ochiului este compus din trei straturi: tunica fibroasă, tunica vasculară și tunica neuronală. În interiorul tunicii neuronale se află retina, cu trei straturi de celule și două straturi sinaptice între ele. Centrul retinei are o mică indentare cunoscută sub numele de fovea.

Pe măsură ce se mișcă în ambele direcții din acest punct central al retinei, acuitatea vizuală scade semnificativ. În plus, fiecare celulă fotoreceptoare a foveei este conectată la un singur RGC. Prin urmare, acest RGC nu trebuie să integreze intrări de la mai mulți fotoreceptori, ceea ce reduce precizia transducției vizuale. Spre marginile retinei, mai mulți fotoreceptori converg către RGC (prin celulele bipolare) până la un raport de 50 la 1.

Diferența de acuitate vizuală dintre fovea și retina periferică este ușor evidențiată prin examinarea directă a unui cuvânt din mijlocul acestui paragraf. Stimulul vizual din mijlocul câmpului vizual cade pe fovee și se află în cea mai clară focalizare. Fără să vă îndepărtați ochii de acel cuvânt, observați că cuvintele de la începutul sau sfârșitul paragrafului nu sunt focalizate. Imaginile din vederea dvs. periferică sunt focalizate de retina periferică și au margini vagi și neclare și cuvinte care nu sunt atât de clar identificate. Ca rezultat, o mare parte a funcției neuronale a ochilor este preocupată de mișcarea ochilor și a capului, astfel încât stimuli vizuali importanți să fie centrați pe fovea. Lumina care cade pe retină determină modificări chimice ale moleculelor de pigment din fotoreceptori, ducând în cele din urmă la o schimbare a activității RGC-urilor.

Celulele fotoreceptoare au două părți, segment interior si segment exterior (Figura 4). Segmentul interior conține nucleul și alte organite comune ale unei celule, în timp ce segmentul exterior este o regiune specializată în care are loc fotorecepția. Există două tipuri de fotoreceptori - tije și conuri - care diferă prin forma segmentului lor exterior. Segmentele exterioare în formă de tijă ale tija fotoreceptor conține un teanc de discuri legate de membrană care conțin pigmentul fotosensibil rodopsina. Segmentele exterioare în formă de con ale fotoreceptor con conțin pigmenții lor fotosensibili în pliurile membranei celulare. Există trei fotopigmente cu con, numite opsins, care sunt sensibile la o anumită lungime de undă a luminii. Lungimea de undă a luminii vizibile determină culoarea acesteia. Pigmenții din ochii omului sunt specializați în perceperea a trei culori primare diferite: roșu, verde și albastru.

Figura 4. Fotoreceptor (a) Toți fotoreceptorii au segmente interioare care conțin nucleul și alte organite importante și segmente exterioare cu matrice de membrane care conțin moleculele fotosensibile de opsină. Segmentele exterioare ale tijei sunt forme coloane lungi cu stive de discuri legate de membrană care conțin pigmentul de rodopsină. Segmentele exterioare conice sunt forme scurte, conice, cu pliuri de membrană în locul discurilor din tije. (b) Țesutul retinei prezintă un strat dens de nuclee ale tijelor și conurilor. LM × 800. (Micrograf furnizat de Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

La nivel molecular, stimulii vizuali provoacă modificări ale moleculei de fotopigment care duc la modificări ale potențialului membranar al celulei fotoreceptoare. O singură unitate de lumină se numește a foton, care este descris în fizică ca un pachet de energie cu proprietăți atât ale unei particule, cât și ale unei unde. Energia unui foton este reprezentată de lungimea sa de undă, fiecare lungime de undă a luminii vizibile corespunzând unei anumite culori. Lumina vizibilă este radiația electromagnetică cu o lungime de undă cuprinsă între 380 și 720 nm. Lungimile de undă mai lungi de mai puțin de 380 nm se încadrează în domeniul infraroșu, în timp ce lungimile de undă mai mici de peste 720 nm se încadrează în domeniul ultraviolet. Lumina cu lungimea de undă de 380 nm este albastră, în timp ce lumina cu lungimea de undă de 720 nm este roșu închis. Toate celelalte culori cad între roșu și albastru în diferite puncte de-a lungul scalei lungimii de undă.

Pigmenții Opsin sunt de fapt proteine ​​transmembranare care conțin un cofactor cunoscut sub numele de retiniană. Retina este o moleculă de hidrocarburi legată de vitamina A. Când un foton lovește retina, lanțul lung de hidrocarburi al moleculei este modificat biochimic. În mod specific, fotonii determină trecerea de la unii dintre carbonii dublu legați din lanț cis la o trans conformaţie. Acest proces se numește fotoizomerizare. Înainte de a interacționa cu un foton, carbonii dublu legați flexibili ai retinei se află în cis conformaţie. Această moleculă este denumită 11-cis-retinian. Un foton care interacționează cu molecula determină modificarea carbonilor flexibili dublu legați la trans& # 8211 conformație, formând toatetrans-retinian, care are un lanț drept de hidrocarburi (Figura 5).

Figura 5. Izomeri retinieni Molecula retiniană are doi izomeri, (a) unul înainte ca un foton să interacționeze cu acesta și (b) unul care este modificat prin fotoizomerizare.

Schimbarea formei retinei în fotoreceptori inițiază transducția vizuală în retină. Activarea proteinelor retiniene și opsin duce la activarea unei proteine ​​G. Proteina G modifică potențialul membranei celulei fotoreceptoare, care apoi eliberează mai puțin neurotransmițător în stratul sinaptic exterior al retinei. Până când molecula retinei este schimbată înapoi la 11-cis-forma retiniană, opsina nu poate răspunde la energia luminii, care se numește albire. Când un grup mare de fotopigmenți este albit, retina va trimite informații ca și cum ar fi percepute informații vizuale opuse. După o sclipire puternică de lumină, imaginile posterioare sunt de obicei observate în negativ. Fotoizomerizarea este inversată de o serie de modificări enzimatice, astfel încât retina să răspundă la mai multă energie luminoasă.

Figura 6. Compararea sensibilității la culoare a fotopigmentelor Comparând sensibilitatea de vârf și spectrele de absorbanță ale celor patru fotopigmenti sugerează că acestea sunt cele mai sensibile la anumite lungimi de undă.

Opsinele sunt sensibile la lungimi de undă limitate ale luminii. Rodopsina, fotopigmentul din tije, este cel mai sensibil la lumină la o lungime de undă de 498 nm. Cele trei opsini de culoare au sensibilități maxime de 564 nm, 534 nm și 420 nm care corespund aproximativ culorilor primare de roșu, verde și albastru (Figura 6). Absorbanța rodopsinei în tije este mult mai sensibilă decât în ​​opsinele conului, tijele sunt sensibile la vedere în condiții de lumină slabă, iar conurile sunt sensibile la condiții mai luminoase.

În lumina normală a soarelui, rodopsina va fi înălbită constant în timp ce conurile sunt active. Într-o cameră întunecată, nu există suficientă lumină pentru a activa opsinurile conului, iar viziunea este în întregime dependentă de tije. Lansetele sunt atât de sensibile la lumină încât un singur foton poate duce la un potențial de acțiune din RGC corespunzător al unei lansete.

Cele trei tipuri de opsine conice, fiind sensibile la diferite lungimi de undă ale luminii, ne oferă viziunea culorilor. Prin compararea activității celor trei conuri diferite, creierul poate extrage informații despre culoare din stimuli vizuali. De exemplu, o lumină albastră strălucitoare care are o lungime de undă de aproximativ 450 nm ar activa conurile „roșii” minim, conurile „verzi” marginal și conurile „albastre” predominant. Activarea relativă a celor trei conuri diferite este calculată de creier, care percepe culoarea ca albastru. Cu toate acestea, conurile nu pot reacționa la lumina de intensitate redusă, iar tijele nu simt culoarea luminii. Prin urmare, viziunea noastră cu lumină scăzută este - în esență - în tonuri de gri. Cu alte cuvinte, într-o cameră întunecată, totul apare ca o nuanță de gri. Dacă credeți că puteți vedea culorile pe întuneric, cel mai probabil este deoarece creierul dvs. știe ce culoare are ceva și se bazează pe acea amintire.

Urmăriți acest videoclip pentru a afla mai multe despre o secțiune transversală prin creier care descrie calea vizuală de la ochi la cortexul occipital.

Prima jumătate a căii este proiecția de la RGC-uri prin nervul optic către nucleul geniculat lateral din talamus de ambele părți. Această primă fibră din cale se sinapsează pe o celulă talamică care apoi se proiectează spre cortexul vizual din lobul occipital unde are loc „văzutul” sau percepția vizuală. Acest videoclip oferă o imagine de ansamblu prescurtată a sistemului vizual, concentrându-se pe calea de la ochi la lobul occipital. Videoclipul face declarația (la 0:45) că „celulele specializate din retină numite celule ganglionare transformă razele de lumină în semnale electrice”. Ce aspect al procesării retinei este simplificat prin această afirmație? Explică-ți răspunsul.


Viziune: care este diferența dintre celulele ganglionare on-off și inhibarea laterală? - Biologie

Viziunea este capacitatea de a detecta tiparele de lumină din mediul exterior și de a le interpreta în imagini. Animalele sunt bombardate cu informații senzoriale, iar volumul mare de informații vizuale poate fi problematic. Din fericire, sistemele vizuale ale speciilor au evoluat pentru a participa la cei mai importanți stimuli. Importanța vederii pentru oameni este confirmată în continuare de faptul că aproximativ o treime din cortexul cerebral uman este dedicat analizei și percepției informațiilor vizuale.

Ușoară

La fel ca în cazul stimulilor auditivi, lumina călătorește în unde. Undele de compresie care compun sunetul trebuie să se deplaseze într-un mediu - un gaz, un lichid sau un solid. În schimb, lumina este compusă din unde electromagnetice și nu are nevoie de lumină medie care să poată circula în vid (Figura 1). Comportamentul luminii poate fi discutat în termeni de comportament al undelor și, de asemenea, în termeni de comportament al unității fundamentale de lumină - un pachet de radiații electromagnetice numit foton. O privire asupra spectrului electromagnetic arată că lumina vizibilă pentru oameni este doar o mică felie din întregul spectru, care include radiații pe care nu le putem vedea ca lumină, deoarece este sub frecvența luminii roșii vizibile și peste frecvența luminii violete vizibile.

Anumite variabile sunt importante atunci când se discută percepția luminii. Lungimea de undă (care variază invers cu frecvența) se manifestă ca nuanță. Lumina de la capătul roșu al spectrului vizibil are lungimi de undă mai mari (și are o frecvență mai mică), în timp ce lumina de la capătul violet are lungimi de undă mai mici (și este o frecvență mai mare). Lungimea de undă a luminii este exprimată în nanometri (nm), un nanometru este o miliardime de metru. Oamenii percep lumina care variază între aproximativ 380 nm și 740 nm. Unele alte animale, totuși, pot detecta lungimi de undă în afara razei umane.De exemplu, albinele văd lumină aproape ultravioletă pentru a localiza ghidurile nectarului pe flori, iar unele reptile non-aviare simt lumina infraroșie (căldura pe care o dă prada).

Figura 1. În spectrul electromagnetic, lumina vizibilă se află între 380 nm și 740 nm. (credit: modificarea lucrării de către NASA)

Amplitudinea undei este percepută ca intensitate luminoasă sau luminozitate. Unitatea standard de intensitate a luminii este candela, care este aproximativ intensitatea luminoasă a unei lumânări comune.

Undele luminoase parcurg 299.792 km pe secundă în vid (și oarecum mai lente în diferite medii, cum ar fi aerul și apa), iar acele valuri ajung la ochi ca valuri lungi (roșii), medii (verzi) și scurte (albastre). Ceea ce se numește „lumină albă” este lumina care este percepută ca albă de ochiul uman. Acest efect este produs de lumină care stimulează în egală măsură receptorii de culoare din ochiul uman. Culoarea aparentă a unui obiect este culoarea (sau culorile) pe care o reflectă obiectul. Astfel, un obiect roșu reflectă lungimile de undă roșii în lumina mixtă (albă) și absoarbe toate celelalte lungimi de undă ale luminii.

Anatomia ochiului

Ochiul în sine este o sferă goală compusă din trei straturi de țesut. Stratul cel mai exterior este tunica fibroasa, care include albul sclera și clar cornee. Sclera reprezintă cinci șesimi din suprafața ochiului, dintre care cea mai mare parte nu este vizibilă, deși oamenii sunt unici în comparație cu multe alte specii, având atât de mult din „albul ochiului” vizibil (Figura 2). Corneea transparentă acoperă vârful anterior al ochiului și permite luminii să pătrundă în ochi.

Stratul de mijloc al ochiului este tunica vasculară, care este compus în cea mai mare parte din coroidă, corp ciliar și iris. The coroidă este un strat de țesut conjunctiv foarte vascularizat care asigură un aport de sânge la globul ocular. Coroida este posterioară celei corp ciliar, o structură musculară care este atașată de obiectiv de fibre zonule. Aceste două structuri îndoi obiectivul, permițându-i să focalizeze lumina pe partea din spate a ochiului. Obiectivul este dinamic, focalizând și re-focalizând lumina pe măsură ce ochiul se sprijină pe obiecte apropiate și îndepărtate din câmpul vizual. Corpul ciliar întinde obiectivul plat sau îi permite să se îngroașe, schimbând distanța focală a luminii care vine prin el pentru a-l focaliza brusc pe retină. Odată cu vârsta vine pierderea flexibilității obiectivului și rezultă o formă de hipermetropie numită presbiopie. Presbiopia apare deoarece imaginea se concentrează în spatele retinei. Presbiopia este un deficit similar cu un alt tip de hipermetropie numită hipermetropie cauzată de un glob ocular prea scurt. Pentru ambele defecte, imaginile de la distanță sunt clare, dar imaginile din apropiere sunt neclare. Miopia (miopie) apare atunci când un glob ocular este alungit și focalizarea imaginii cade în fața retinei. În acest caz, imaginile de la distanță sunt neclare, dar imaginile din apropiere sunt clare.

Figura 2: Corectarea anomaliilor în refracția luminii în ochi. Această lucrare realizată de Cenveo este licențiată sub Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

Suprapunerea corpului ciliar, și vizibilă în ochiul anterior, este iris—Partea colorată a ochiului. Irisul este un mușchi neted care deschide sau închide elev, care este gaura din centrul ochiului care permite intrarea luminii. Irisul constrânge pupila ca răspuns la lumina puternică și dilată pupila ca răspuns la lumina slabă.

Stratul cel mai interior al ochiului este tunica neuronala, sau retină, care conține țesutul nervos responsabil pentru fotorecepție. Ochiul este, de asemenea, împărțit în două cavități: cavitatea anterioară și cavitatea posterioară. Cavitatea anterioară este spațiul dintre cornee și lentilă, inclusiv irisul și corpul ciliar. Este umplut cu un lichid apos numit umor apos. Cavitatea posterioară este spațiul din spatele lentilei care se extinde spre partea posterioară a globului ocular interior, unde se află retina. Cavitatea posterioară este umplută cu un fluid mai vâscos numit umoare vitroasă. Retina este compusă din mai multe straturi și conține celule specializate pentru prelucrarea inițială a stimulilor vizuali. Fotoreceptorii (tije și conuri) își schimbă potențialul de membrană atunci când sunt stimulați de energia luminii. Schimbarea potențialului membranei modifică cantitatea de neurotransmițător pe care celulele fotoreceptoare eliberează celulele bipolare în strat sinaptic exterior. Este celula bipolară din retină care leagă un fotoreceptor de o celula ganglionara retiniana (RGC) în stratul sinaptic interior. Acolo, celulele amacrine în plus, contribuie la procesarea retinei înainte ca un potențial de acțiune să fie produs de RGC. Axonii RGC, care se află la cel mai interior strat al retinei, se colectează la nivelul disc optic și lasă ochiul ca nervul optic (vezi Figura 3). Deoarece acești axoni trec prin retină, nu există fotoreceptori chiar în partea din spate a ochiului, de unde începe nervul optic. Acest lucru creează un „punct orb” în retină și un punct orb corespunzător în câmpul nostru vizual.

Rețineți că fotoreceptorii din retină (tije și conuri) se află în spatele axonilor, RGC-urilor, celulelor bipolare și vaselor de sânge retiniene. O cantitate semnificativă de lumină este absorbită de aceste structuri înainte ca lumina să ajungă la celulele fotoreceptoare. Cu toate acestea, în centrul exact al retinei se află o zonă mică cunoscută sub numele de fovea. La fovea, retinei îi lipsește celulele de susținere și vasele de sânge și conține doar fotoreceptori. Prin urmare, acuitate vizuala, sau claritatea vederii, este cea mai mare la fovea. Acest lucru se datorează faptului că fovea este cea mai mică cantitate de lumină care este absorbită de alte structuri retiniene (vezi Figura 3).

Figura 3. Structura ochiului Sfera ochiului poate fi împărțită în camere anterioare și posterioare. Peretele ochiului este compus din trei straturi: tunica fibroasă, tunica vasculară și tunica neuronală. În interiorul tunicii neuronale se află retina, cu trei straturi de celule și două straturi sinaptice între ele. Centrul retinei are o mică indentare cunoscută sub numele de fovea.

Pe măsură ce se mișcă în ambele direcții din acest punct central al retinei, acuitatea vizuală scade semnificativ. În plus, fiecare celulă fotoreceptoare a foveei este conectată la un singur RGC. Prin urmare, acest RGC nu trebuie să integreze intrări de la mai mulți fotoreceptori, ceea ce reduce precizia transducției vizuale. Spre marginile retinei, mai mulți fotoreceptori converg către RGC (prin celulele bipolare) până la un raport de 50 la 1.

Diferența de acuitate vizuală dintre fovea și retina periferică este ușor evidențiată prin examinarea directă a unui cuvânt din mijlocul acestui paragraf. Stimulul vizual din mijlocul câmpului vizual cade pe fovee și se află în cea mai clară focalizare. Fără să vă îndepărtați ochii de acel cuvânt, observați că cuvintele de la începutul sau sfârșitul paragrafului nu sunt focalizate. Imaginile din vederea dvs. periferică sunt focalizate de retina periferică și au margini vagi și neclare și cuvinte care nu sunt atât de clar identificate. Ca rezultat, o mare parte a funcției neuronale a ochilor este preocupată de mișcarea ochilor și a capului, astfel încât stimuli vizuali importanți să fie centrați pe fovea. Lumina care cade pe retină determină modificări chimice ale moleculelor de pigment din fotoreceptori, ducând în cele din urmă la o schimbare a activității RGC-urilor.

Figura 4. (a) Ochiul uman este prezentat în secțiune transversală. (b) O explozie arată straturile retinei.

Există două tipuri de fotoreceptori în retină: tije și conuri, denumite pentru aspectul lor general, așa cum este ilustrat în Figura 5. Tijele sunt puternic fotosensibile și sunt situate în marginile exterioare ale retinei. Acestea detectează lumina slabă și sunt utilizate în principal pentru vedere periferică și nocturnă. Conurile sunt slab fotosensibile și sunt situate în apropierea centrului retinei. Aceștia răspund la lumina puternică, iar rolul lor principal este viziunea culorilor în timpul zilei.

Figura 5. Tijele și conurile sunt fotoreceptori în retină. Lansetele răspund la lumină slabă și pot detecta doar nuanțe de gri. Conurile răspund în lumină intensă și sunt responsabile pentru viziunea culorilor. (credit: modificare a lucrării de Piotr Sliwa)

Fovea are o densitate mare de conuri. Când vă aduceți privirea la un obiect pentru a-l examina atent în lumină puternică, ochii se orientează astfel încât imaginea obiectului să cadă pe fovea. Cu toate acestea, atunci când privim o stea pe cerul nopții sau alt obiect în lumină slabă, obiectul poate fi mai bine văzut de viziunea periferică, deoarece acestea sunt tijele de la marginile retinei, mai degrabă decât conurile din centru, care funcționează mai bine la lumină slabă. La om, conurile depășesc cu mult numerele din fovea.

Transducția luminii

Celulele fotoreceptoare au două părți, segment interior si segment exterior (Figura 6). Segmentul interior conține nucleul și alte organite comune ale unei celule, în timp ce segmentul exterior este o regiune specializată în care are loc fotorecepția. Există două tipuri de fotoreceptori - tije și conuri - care diferă prin forma segmentului lor exterior. Segmentele exterioare în formă de tijă ale tija fotoreceptor conține un teanc de discuri legate de membrană care conțin pigmentul fotosensibil rodopsina. Segmentele exterioare în formă de con ale fotoreceptor con conțin pigmenții lor fotosensibili în pliurile membranei celulare. Există trei fotopigmente cu con, numite opsins, care sunt sensibile la o anumită lungime de undă a luminii. Lungimea de undă a luminii vizibile determină culoarea acesteia. Pigmenții din ochii omului sunt specializați în perceperea a trei culori primare diferite: roșu, verde și albastru.

Figura 6. Fotoreceptor (a) Toți fotoreceptorii au segmente interioare care conțin nucleul și alte organite importante și segmente exterioare cu matrice de membrane care conțin moleculele fotosensibile de opsină. Segmentele exterioare ale tijei sunt forme coloane lungi cu stive de discuri legate de membrană care conțin pigmentul de rodopsină. Segmentele exterioare conice sunt forme scurte, conice, cu pliuri de membrană în locul discurilor din tije. (b) Țesutul retinei prezintă un strat dens de nuclee ale tijelor și conurilor. LM × 800. (Micrograf furnizat de Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

La nivel molecular, stimulii vizuali provoacă modificări ale moleculei de fotopigment care duc la modificări ale potențialului membranar al celulei fotoreceptoare. O singură unitate de lumină se numește a foton, care este descris în fizică ca un pachet de energie cu proprietăți atât ale unei particule, cât și ale unei unde. Energia unui foton este reprezentată de lungimea sa de undă, fiecare lungime de undă a luminii vizibile corespunzând unei anumite culori. Lumina vizibilă este radiația electromagnetică cu o lungime de undă cuprinsă între 380 și 720 nm. Lungimile de undă mai lungi de mai puțin de 380 nm se încadrează în domeniul infraroșu, în timp ce lungimile de undă mai mici de peste 720 nm se încadrează în domeniul ultraviolet. Lumina cu lungimea de undă de 380 nm este albastră, în timp ce lumina cu lungimea de undă de 720 nm este roșu închis. Toate celelalte culori cad între roșu și albastru în diferite puncte de-a lungul scalei lungimii de undă.

Pigmenții Opsin sunt de fapt proteine ​​transmembranare care conțin un cofactor cunoscut sub numele de retiniană. Retina este o moleculă de hidrocarburi legată de vitamina A. Când un foton lovește retina, lanțul lung de hidrocarburi al moleculei este modificat biochimic. În mod specific, fotonii determină trecerea de la unii dintre carbonii dublu legați din lanț cis la o trans conformaţie. Acest proces se numește fotoizomerizare. Înainte de a interacționa cu un foton, carbonii dublu legați flexibili ai retinei se află în cis conformaţie. Această moleculă este denumită 11-cis-retinian. Un foton care interacționează cu molecula determină modificarea carbonilor flexibili dublu legați la trans& # 8211 conformație, formând toatetrans-retinian, care are un lanț drept de hidrocarburi (Figura 7).

Figura 7. Izomeri retinieni Molecula retiniană are doi izomeri, (a) unul înainte ca un foton să interacționeze cu acesta și (b) unul care este modificat prin fotoizomerizare.

Schimbarea formei retinei în fotoreceptori inițiază transducția vizuală în retină. Activarea proteinelor retiniene și opsin duce la activarea unei proteine ​​G. Proteina G modifică potențialul membranei celulei fotoreceptoare, care apoi eliberează mai puțin neurotransmițător în stratul sinaptic exterior al retinei. Până când molecula retinei este schimbată înapoi la 11-cis-forma retiniană, opsina nu poate răspunde la energia luminii, care se numește albire. Când un grup mare de fotopigmenți este albit, retina va trimite informații ca și cum ar fi percepute informații vizuale opuse. După o sclipire puternică de lumină, imaginile posterioare sunt de obicei observate în negativ. Fotoizomerizarea este inversată de o serie de modificări enzimatice, astfel încât retina să răspundă la mai multă energie luminoasă.

Figura 8. Comparația sensibilității la culoare a fotopigmentelor Comparând sensibilitatea de vârf și spectrele de absorbanță ale celor patru fotopigmenti sugerează că acestea sunt cele mai sensibile la anumite lungimi de undă.

Opsinele sunt sensibile la lungimi de undă limitate ale luminii. Rodopsina, fotopigmentul din tije, este cel mai sensibil la lumină la o lungime de undă de 498 nm. Cele trei opsini de culoare au sensibilități maxime de 564 nm, 534 nm și 420 nm care corespund aproximativ culorilor primare de roșu, verde și albastru (Figura 8). Absorbanța rodopsinei în tije este mult mai sensibilă decât în ​​opsinele conului, tijele sunt sensibile la vedere în condiții de lumină slabă, iar conurile sunt sensibile la condiții mai luminoase.

În lumina normală a soarelui, rodopsina va fi înălbită constant în timp ce conurile sunt active. Într-o cameră întunecată, nu există suficientă lumină pentru a activa opsinurile conului, iar viziunea este în întregime dependentă de tije. Lansetele sunt atât de sensibile la lumină încât un singur foton poate duce la un potențial de acțiune din RGC corespunzător al unei lansete.

Cele trei tipuri de opsine conice, fiind sensibile la diferite lungimi de undă ale luminii, ne oferă viziunea culorilor. Prin compararea activității celor trei conuri diferite, creierul poate extrage informații despre culoare din stimuli vizuali. De exemplu, o lumină albastră strălucitoare care are o lungime de undă de aproximativ 450 nm ar activa conurile „roșii” minim, conurile „verzi” marginal și conurile „albastre” predominant. Activarea relativă a celor trei conuri diferite este calculată de creier, care percepe culoarea ca albastru. Cu toate acestea, conurile nu pot reacționa la lumina de intensitate redusă, iar tijele nu simt culoarea luminii. Prin urmare, viziunea noastră cu lumină scăzută este - în esență - în tonuri de gri. Cu alte cuvinte, într-o cameră întunecată, totul apare ca o nuanță de gri. Dacă credeți că puteți vedea culorile pe întuneric, cel mai probabil este deoarece creierul dvs. știe ce culoare are ceva și se bazează pe acea amintire.

Prelucrarea retinei

Semnalele vizuale părăsesc conurile și tijele, se deplasează către celulele bipolare și apoi către celulele ganglionare. Un grad mare de procesare a informațiilor vizuale are loc în retină însăși, înainte ca informațiile vizuale să fie trimise la creier.

Fotoreceptorii din retină suferă continuu activitate tonică. Adică sunt întotdeauna ușor active chiar și atunci când nu sunt stimulate de lumină. La neuronii care prezintă activitate tonică, absența stimulilor menține o rată de tragere la linia de bază, în timp ce unii stimuli cresc rata de tragere de la linia de bază, iar alți stimuli scad rata de tragere. În absența luminii, neuronii bipolari care leagă tije și conuri de celulele ganglionare sunt inhibate continuu și activ de tije și conuri. Expunerea retinei la lumină hiperpolarizează tijele și conurile și înlătură inhibarea celulelor bipolare. Celulele bipolare active acum stimulează la rândul lor celulele ganglionare, care trimit potențiale de acțiune de-a lungul axonilor lor (care părăsesc ochiul ca nerv optic). Astfel, sistemul vizual se bazează pe schimbarea activității retiniene, mai degrabă decât pe absența sau prezența activității, pentru a codifica semnale vizuale pentru creier. Uneori celulele orizontale poartă semnale de la o tijă sau con către alți fotoreceptori și către mai multe celule bipolare. Atunci când o tijă sau un con stimulează o celulă orizontală, celula orizontală inhibă fotoreceptorii și celulele bipolare mai îndepărtate, creând o inhibare laterală. Această inhibiție clarifică marginile și îmbunătățește contrastul imaginilor, făcând regiunile care primesc lumină să pară mai deschise, iar mediul întunecat să pară mai întunecat. Celulele amacrine pot distribui informații de la o celulă bipolară la mai multe celule ganglionare.

Puteți demonstra acest lucru folosind o demonstrație ușoară pentru a vă „păcăli” retina și creierul despre culorile pe care le observați în câmpul vizual. Uită-te fix la Figura 9 timp de aproximativ 45 de secunde. Apoi deplasați-vă rapid privirea către o foaie de hârtie albă goală sau un perete alb. Ar trebui să vedeți o imagine secundară a steagului norvegian în culorile sale corecte. În acest moment, închideți ochii pentru o clipă, apoi redeschideți-i, uitându-vă din nou la hârtia albă sau la perete, imaginea posterioară a steagului ar trebui să apară în continuare ca roșu, alb și albastru. Ce cauzează acest lucru? Conform unei explicații numite teoria procesului adversarului, în timp ce priveai fix la steagul verde, negru și galben, celulele ganglionare ale retinei care răspund pozitiv la verde, negru și galben și-au crescut tragerea dramatic. Când v-ați mutat privirea spre solul alb neutru, aceste celule ganglionare și-au redus brusc activitatea, iar creierul a interpretat această descreștere bruscă ca și cum celulele ganglionare ar răspunde acum la culorile lor „adversare”: roșu, alb și, respectiv, albastru, în câmpul vizual. Odată ce celulele ganglionare revin la starea lor inițială de activitate, percepția falsă a culorii va dispărea.

Figura 9. Vizualizați acest semnal pentru a înțelege cum funcționează procesarea retinei. Uită-te la centrul steagului (indicat de punctul alb) timp de 45 de secunde, apoi privește rapid un fundal alb, observând cum apar culorile.

Procesare superioară

Axonii mielinizați ai celulelor ganglionare alcătuiesc nervii optici. În interiorul nervilor, diferiți axoni poartă diferite calități ale semnalului vizual. Unii axoni constituie calea magnocelulară (celulă mare), care transportă informații despre formă, mișcare, adâncime și diferențele de luminozitate. Alți axoni constituie calea parvocelulară (celulă mică), care transportă informații despre culoare și detalii fine. Unele informații vizuale se proiectează direct înapoi în creier, în timp ce alte informații trec în partea opusă a creierului. Această încrucișare a căilor optice produce chiasma optică distinctivă (greacă, pentru „încrucișare”) găsită la baza creierului și ne permite să coordonăm informațiile de la ambii ochi.

Odată ajuns în creier, informațiile vizuale sunt procesate în mai multe locuri, iar rutele sale reflectă complexitatea și importanța informațiilor vizuale pentru oameni și alte animale. O rută duce semnalele către talamus, care servește ca stație de rutare pentru toate impulsurile senzoriale primite, cu excepția olfacției. În talamus, distincțiile magnocelulare și parvocelulare rămân intacte și există diferite straturi de talamus dedicate fiecăruia. Când semnalele vizuale părăsesc talamusul, acestea se deplasează către cortexul vizual primar din spatele creierului. Din cortexul vizual, semnalele vizuale se deplasează în două direcții.Un flux care se proiectează către lobul parietal, în partea creierului, poartă informații magnocelulare („unde”). Un al doilea flux se proiectează spre lobul temporal și poartă atât informații magnocelulare („unde”), cât și parvocelulare („ce”).

O altă cale vizuală importantă este o cale de la retină la coliculusul superior din creierul mediu, unde mișcările ochilor sunt coordonate și integrate cu informații auditive. În cele din urmă, există calea de la retină la nucleul suprachiasmatic (SCN) al hipotalamusului. SCN este un grup de celule care este considerat a fi ceasul intern al corpului, care controlează ciclul nostru circadian (de o zi). SCN trimite informații către glanda pineală, care este importantă în modelele de somn / trezire și ciclurile anuale.


Diferența majoră dintre cele două procese constă în faptul că procesul tricromatic folosește receptori vizuali, în timp ce procesul adversar ia un aspect mai neurologic.

Corpul ciliar este situat anterior coroidei, este format din mușchi neted și pliuri de acoperire musculară epitelială pentru a face procesul ciliar. Ultimul a.

Și monocitele stimulează reglarea MMP-9, astfel încât banda 3 arată diferențierea spontană. Pentru banda 6 în tratamentul PMA, nu a existat β-actină. Acest indiciu.

Viziunea computerizată este frecvent studiată în trei categorii în funcție de gradul de abstractizare din imagine: nivel scăzut, nivel mediu și nivel înalt. Nivel scăzut.

Acest cortex vizual este conectat prin corpul calos, astfel încât aceștia să poată înregistra obiectul din fața lor și să treacă prin Calea Neurală (Came.

146-147 din text), fiți pregătiți să identificați și să definiți următoarele structuri: ******* corpul celulei teacă de mielină dendrite axon sinapsă sinapsă.

Introducere: Investigarea efectelor intensității luminii, NH4CL și DCMU asupra ratei de transport a electronilor în membranele tilacoide de spanac a fost scopul.

În respirația celulară moleculele de glucoză sunt descompuse prin aceste reacții pentru a produce ATP. Ecuația pentru respirația celulară este următoarea.

Culoarea pielii este determinată de alele care controlează producția de pigmenți coloranți și anume feomelanină și eumelanină. Prin urmare, colorarea pielii este o ereditate.

„Care sunt ipotezele de bază și caracteristicile cheie ale perspectivelor biologice și psihanalitice din psihologie? În ce moduri sunt similare și în ce mod.


Introducere

În retină, semnalele curg de-a lungul căilor paralele, distribuite spațial [1]. O scindare majoră apare la prima sinapsă: pe celulele bipolare și pe celulele bipolare Off răspund la lumină cu semnul opus. Celulele ganglionare ale retinei primesc aport excitativ de la bipolari activi sau opriți din câmpul lor dendritic. În consecință, celulele ganglionare On sunt excitate de o creștere a iluminării în centrul câmpului receptiv, iar celulele ganglionare Off cu o scădere. În plus, anumite celule ganglionare se bazează pe ambele tipuri de celule bipolare și sunt excitate tranzitoriu atât la debutul, cât și la compensarea iluminării [2,3].

Lumina care cade în jurul câmpului receptiv antagonizează în general acțiunea luminii în centru: o celulă On va fi inhibată și o celulă Off va fi excitată. În schimb, stimulii în mișcare în zona câmpului receptiv pot provoca o mare varietate de efecte. Mișcarea pură a imaginii în periferie, fără stimularea centrului câmpului receptiv, este adesea descoperită pentru a excita celulele ganglionare ale retinei [4-7], deși anumite tipare în mișcare produc inhibiție [8-10]. Când este stimulat și centrul câmpului receptiv, mișcarea periferică suprimă în general sensibilitatea celulei la centru [11-14], cu raportul diferit ocazional [6].

În viziunea naturală, deplasările mari ale întregului câmp vizual sunt foarte frecvente [15,16]. Unele animale, inclusiv oamenii, fac sacade oculare de câteva ori pe secundă, în timp ce altele își mișcă capul pentru a explora o scenă vizuală în ambele cazuri, imaginea se deplasează rapid peste retină. Sensibilitatea vizuală a omului scade dramatic în timpul unei sacade și, de asemenea, în timpul schimbărilor de imagine pasive în absența mișcărilor ochilor [17,18]. Astfel, cel puțin o parte a suprimării este declanșată de stimulul vizual, mai degrabă decât de semnalele centrale de control al ochilor. Atât sacadările, cât și schimbările de imagini periferice pasive inhibă răspunsurile vizuale în nucleul geniculat lateral [18,19], iar acesta ar putea fi locul suprimării perceptive [20].

Imaginea care rezultă din aceste studii este că fiecare neuron vizual monitorizează evenimentele din câmpul său receptiv, dar câștigul răspunsului său la acești stimuli poate fi modulat prin schimbări globale ale imaginii. Aici prezentăm dovezi din celulele ganglionare ale retinei care arată că o schimbare a imaginii poate avea efecte mai profunde prin modificarea fundamentală a caracteristicilor stimulului pe care le va simți neuronul. În cazuri extreme, acest lucru duce la conversia tranzitorie a unui răspuns Off într-un răspuns On. Explorând circuitele retiniene care stau la baza acestei inversări de răspuns, am constatat că efectul unei schimbări de imagine poate fi mimat prin depolarizarea anumitor celule amacrine. Acestea fac parte din rețeaua laterală care comunică mișcarea globală a imaginii către celulele ganglionare.


Color Vision de Peter Gouras

Viziunea culorilor este o iluzie creată de interacțiunile a miliarde de neuroni din creierul nostru. Nu există culoare în lumea externă, este creată de programe neuronale și proiectată pe lumea exterioară pe care o vedem. Este intim legată de percepția formei în care culoarea facilitează detectarea frontierelor obiectelor (Figura 1).

Culoarea este creată prin utilizarea a două proprietăți ale luminii, a energiei și a frecvenței vibrațiilor sau a lungimii de undă. Modul în care creierul nostru separă aceste două proprietăți ale luminii, energiei și lungimii de undă și apoi le recombină în percepția culorii este un mister care i-a intrigat pe oamenii de știință de-a lungul veacurilor. Știm multe despre natura luminii și impresiile subiective ale culorii, definibile prin standarde fizice (Wright, 1946), dar în cele din urmă culoarea ar trebui explicată la nivelul celulelor individuale din creierul nostru. Examinarea răspunsurilor neuronilor individuali sau a matricilor de astfel de neuroni oferă cele mai bune perspective asupra fiziologiei viziunii culorilor. În cele din urmă, înțelegerea noastră despre acest proces ne va permite să modelăm circuitele neuronale care stau la baza percepției culorii și formei. Deși încă nu se poate ajunge, se fac progrese în descifrarea acestor circuite inteligente care creează percepția noastră asupra lumii externe.

Începem prin a descrie natura fotoreceptorilor care convertesc energia luminii în semnale neuronale. Apoi, luăm în considerare canalele paralele care duc de la retină la talamus care transportă informații în cortexul vizual, unde culoarea este determinată în cele din urmă. În cele din urmă, ne folosim de înțelegerea actuală pentru a specula modul în care cortexul vizual folosește circuitele neuronale pentru a crea percepția culorii și formei.

2. Fotoreceptorii.

Fotoreceptorii sunt neuroni specializați în detectarea luminii. Detectarea are loc într-un organit numit segmentul exterior, o structură membrană în care sunt încorporate proteinele absorbante de lumină, opsinele. Există două tipuri majore de fotoreceptori în majoritatea ochilor vertebratelor, tije și conuri. Lansetele sunt foarte sensibile, dar lente, iar răspunsul lor satura la niveluri de lumină unde conurile funcționează optim. Lansetele nu sunt utilizate prea mult în societatea modernă, unde iluminarea artificială adecvată viziunii conului este omniprezentă. Conurile sunt mai puțin sensibile, dar sunt rapide și se pot adapta la cele mai strălucitoare lumini, fiind aproape imposibil de saturat. Conurile au evoluat înainte de tije, fără îndoială, în zone cu lumină puternică a soarelui, unde vederea era un mare avantaj. În lumina soarelui largă, umbrele sunt mai puternice și mai importante de detectat decât creșterile de lumină în lupta pentru supraviețuire. Umbrele depolarizează conurile ducând la eliberarea unui emițător care influențează neuronii retinieni de ordinul doi. Apariția luminii hiperpolarizează conurile, ducând la reducerea acestui transmițător.

Un con răspunde doar la energia pe care o absoarbe (Maxwell 1872). Toate lungimile de undă ale luminii pot produce răspunsuri identice dintr-un con dacă energia absorbită de con este aceeași pentru aceste lungimi de undă (Figura 2). Conurile sunt deci daltoniste, producând un răspuns univariant care reflectă doar cantitatea de energie pe care o absorb. Cu toate acestea, detectarea obiectelor după energia reflectată de suprafețele lor poate eșua atunci când obiectele reflectă o cantitate similară de energie ca fundalul lor. Aici viziunea culorilor devine importantă. Contrastul lungimii de undă poate detecta obiecte atunci când contrastul energetic este absent sau minim. Un obiect poate reflecta aceeași energie, dar rareori reflectă aceeași compoziție de lungime de undă ca fundalul său. Viziunea culorilor combină atât contrastele de energie cât și cele de lungime de undă pentru a detecta obiecte și acest avantaj trebuie să fi evoluat devreme în evoluția vederii.

Pentru a detecta obiectele prin diferențe de reflectanță spectrală, sunt necesare două sau mai multe tipuri diferite de conuri. Acesta este un concept important pentru înțelegerea viziunii culorilor. Pentru viziunea divariantă a culorilor, trebuie să existe două tipuri de conuri și să fie sensibile la diferite părți ale spectrului vizibil, de preferință cât mai diferite. Gama spectrului vizibil depinde de capacitatea luminii de a pătrunde în ochi și de a fi absorbită de fotoreceptori. Lumina ultravioletă este absorbită de segmentul anterior al ochilor noștri și rareori ajunge la fotoreceptori. Lumina infraroșie ne pătrunde ușor în ochi, dar energia sa cantală poate fi prea mică pentru a activa opsinele. Prin urmare, la începutul evoluției viziunii culorilor, opsinele sensibile la mijlocul spectrului nostru vizibil au evoluat, aproape galben spectral, iar o opsină cu lungime de undă scurtă a evoluat într-un al doilea tip de con, aproape albastru spectral (Figura 3). Acestea au fost numite conuri L (sensibile la lungimea de undă lungă) și respectiv S (sensibile la lungimea de undă scurtă), respectiv acesta a fost un prim pas în evoluția viziunii culorilor.

La animalele cu ochi mari a evoluat o strategie interesantă. Conurile L au fost utilizate pentru a detecta atât energia, cât și contrastul lungimii de undă, dar conurile S au fost utilizate numai pentru contrastul lungimii de undă. Acest lucru s-a datorat aberației cromatice. Imaginile cu lungime de undă scurtă nu sunt focalizate atunci când imaginile cu lungime de undă mai mare sunt focalizate pe mozaicul fotoreceptorului. Aberația cromatică crește foarte mult la lungimi de undă scurte, ceea ce a dus la sistemul de con L dominând contrastul energetic. Ca rezultat, există mult mai multe conuri L decât S la multe mamifere pentru a obține rezoluție spațială prin contrast acromatic detectabil de conuri L.

La animalele cu ochi mici, cum ar fi șoareci și șobolani, lumina ultravioletă poate ajunge la mozaicul fotoreceptorului și, în acest caz, opsinele cu conuri ultraviolete au evoluat pentru a lărgi gama spectrală a vederii și, dacă sunt combinate cu conurile L, ar putea permite viziunea culorilor ( Haverkamp și colab., 2005 Ekesten și Gouras, 2005 Yin și colab., 2008). Aberația cromatică este redusă la acești ochi mici, foarte sferici, care au segmente exterioare, atâta timp cât animalele cu ochi mari. Acest lucru le mărește profunzimea focalizării minimizând aberația cromatică, un avantaj de a fi mic. Cu toate acestea, imaginile lor retiniene sunt mai puțin mărite decât cele din ochii mari.

3. Contrast cromatic și acromatic

Pentru a stabili contrastul cromatic este necesar să se compare răspunsurile unui grup de conuri de un tip cu răspunsurile unui grup de conuri de alt tip în aceeași zonă a spațiului vizual. Nu se pot compara doar două conuri învecinate, cum ar fi conul S și conul L din figura 4A.

Dacă o imagine de gri și galben ar acoperi aceste două conuri într-un mod inadecvat, așa cum se face în Figura 4A, creierul ar ajunge la o concluzie eronată despre această margine, deoarece conul S nu ar fi afectat de partea galbenă și conul L ar fi puternic afectat de latura gri. Creierul ar putea considera că aceasta este mai degrabă o margine neagră / galbenă decât o margine galbenă / gri. Chiar dacă o fantă de lumină ar fi reprezentată doar pe conurile L mai numeroase (Figura 4B), ar exista ambiguitate cu privire la culorile imaginilor adiacente. Dacă numai conurile L sunt afectate atât de lumina galbenă, cât și de cea gri, creierul nu ar vedea nicio margine aici. Doar atunci când o imagine mai mare care acoperă un număr de conuri S și L (Figura 4C) se poate lua o decizie fără echivoc cu privire la culoarea acestor imagini limitrofe. În acest caz, partea stângă, care este galbenă, ar afecta puternic conurile L, dar nu S și, prin urmare, ar fi considerată galbenă. Partea dreaptă a acestei margini, care este gri, ar afecta puternic atât conurile L, cât și S și, prin urmare, ar părea albă sau gri. Pentru contrast acromatic, imaginile mai mici pot fi analizate pentru contraste de margine și, în majoritatea cazurilor, doar două conuri învecinate ar fi suficiente pentru a distinge o margine deschisă / întunecată. Acesta este motivul pentru care o unitate de spațiu acromatic este mai mică decât o unitate de spațiu cromatic.

4. Celule orizontale.

Conurile primesc o intrare antagonică de la celule orizontale, ale căror corpuri celulare se află în stratul nuclear exterior și ale căror procese intră în contact cu sferulele tijelor și cu pediculele conurilor (Kolb, 1991). Există cel puțin două varietăți de celule orizontale conice (Figura 5).

O varietate (H1) contactează numai conurile L, cealaltă varietate contactează ambele conuri S și L (H2). Celulele orizontale conice primesc o intrare excitativă din conuri și trimit înapoi o intrare inhibitoare către conuri. Acesta este un tip de feedback negativ. Atunci când un con este hiperpolarizat de un increment sau depolarizat de un decrement de lumină, acesta primește o intrare opusă de la celule orizontale după o scurtă întârziere sinaptică. Acest lucru amortizează răspunsul și poate reduce, de asemenea, efectele luminii împrăștiate prin minimizarea răspunsurilor conului în afara imaginii focale de pe retină. În viziunea culorilor, feedback-ul orizontal acționează și pentru restrângerea spectrului de acțiune al celulelor bipolare cu con. În viziunea divariantă a culorilor, aceasta poate restrânge spectrul de acțiune al celulelor bipolare cu con S. Acest lucru se întâmplă deoarece procesele celulei orizontale H2 care ajung la L conuri sunt doar post-sinaptice la S conuri. Prin urmare, conurile L pot trimite un semnal antagonist către conurile S, care pot reduce eficacitatea lungimilor de undă, absorbite atât de conurile L, cât și cele S, ceea ce restrânge spectrul de acțiune al canalelor conului S (Packer și colab., 2007).

5. Celulele bipolare și ganglionare.

Retina este compusă din trei straturi de neuroni, cel mai exterior fiind fotoreceptorii, tijele și conurile, care pentru viziunea divariantă a culorilor sunt conurile L și S. Un al doilea strat de celule bipolare transmite semnalele fotoreceptorilor către un al treilea strat de neuroni, celulele ganglionare ale căror axoni formează nervul optic. Celulele ganglionare care deservesc cele două sisteme fotoreceptoare sunt destul de diferite. Conurile L se sinapsează cu celule bipolare unice, numite & # 8220midget & # 8221 bipolare. Acești detectori cu con unic au fost descoperiți de Stephan Polyak în retina maimuței folosind metoda Golgi de impregnare a argintului. Datorită dimensiunilor lor mici, acestea au fost numite celule bipolare & # 8220midget & # 8221. Acest lucru oferă creierului rezoluția spațială maximă, un singur con și, în plus, izolează semnalele conurilor L care pot fi utilizate pentru viziunea culorilor. O caracteristică a acestui sistem bipolar cu con L este prezența a două tipuri de celule (Figura 6). Un tip de con bipolari L se depolarizează ori de câte ori conul sau conurile pe care le sinapsează cu hiperpolarizează acest set se numește on-bipolari deoarece sunt excitați (aprinși) de lumină. Celălalt set este depolarizat ori de câte ori conurile pe care le sinapsează detectează scăderi de lumină, acest set este numit off-bipolari, deoarece sunt excitați de întuneric și inhibați (opriți) de lumină. Aceste două seturi de celule bipolare cu con sinapsă cu seturi separate de celule ganglionare pornite și oprite la două niveluri în stratul interior plexiform al retinei, o lamină externă mai externă și o lamina internă mai internă (Nelson și colab., 1978) .

Aceste canale paralele, care transmit lumină și întuneric din zonele retiniene locale, sunt menținute de-a lungul căii vizuale către cortexul vizual. Se crede că acest sistem de neuroni & # 8220push-pull & # 8221 crește intervalul dinamic pentru detectarea scăderilor și creșterilor de lumină în zonele locale ale imaginii retiniene. Doar conurile L par a fi conectate atât la celulele bipolare, cât și la cele oprite, în timp ce conurile S sunt conectate numai la celulele bipolare. Motivul pentru aceasta poate fi că acestea din urmă sunt implicate doar în viziunea cromatică, în timp ce primele sunt implicate atât în ​​viziunea cromatică, cât și în viziunea acromatică. Viziunea acromatică implică detectarea luminii și întunericului, în timp ce viziunea cromatică implică detectarea culorii. Nu numai conurilor S le lipsește un sistem off-bipolar, dar au o rută mult diferită către stratul de ieșire al celulei ganglionare. Conul S de pe bipolar excită arborul intern al unei celule ganglionare bistratificate, în timp ce un con de câmp larg L de pe bipolar excită arborul extern al aceleiași celule ganglionare (Dacey & amp Lee, 1994). Acest sistem de con S este absent chiar în centrul foveei, unde contrastul acromatic este mediat de sistemul de pitic al conului L. Departe de fovea, sistemul de pitic conic L începe să intre în contact cu mai mult de un con și, prin urmare, pierde rezoluția spațială.

Există un al doilea sistem de celule ganglionare care nu joacă niciun rol în vederea culorilor, dar este, de asemenea, conectat la numai conuri L. Acestea sunt celule ganglionare parasolare. Sunt celule mai mari, cu viteze de conducere mai mari și vizează straturile magno-celulare ale nucleului geniculat lateral (LGN). Se pare că joacă un rol în detectarea mișcărilor și, eventual, a mișcărilor de urmărire lentă. Există unele dovezi că ar putea primi o intrare de la conuri S, dar eu nu am reușit niciodată să detectez o astfel de intrare. Grupul Barry Lee & # 8217 consideră că aceste celule joacă un rol în detectarea luminanței (Lee, 2008).

6. Varianta de culoare albastră / galbenă divariantă

Celulele ganglionare din Figura 6 sunt considerate de majoritatea canalelor esențiale pentru viziunea divariantă a culorilor. Celulele bistratifide ale conului S și celulele pitice ale conului L monitorizează absorbția luminii conurilor S și respectiv L. Semnalele de la aceste două canale trebuie comparate în aceleași zone ale spațiului vizual pentru vizualizarea culorilor. Celulele bipolare ale conului care conduc celulele ganglionare ale conului S bistratificat au câmpuri co-extinse (Figura 7), ceea ce este ideal pentru compararea diferențelor dintre două mecanisme de con în aceeași zonă a spațiului vizual.

Aceste două intrări bipolare diferite în celula ganglionară bistratificată nu par să se opună una altuia, deoarece aceste celule sunt excitate de lumina albă. O altă intrare mai indirectă către aceste celule provine de la celula orizontală H2 care transmite semnale antagonice de la conurile L la S. Această intrare oferă antagonism spectral celulei ganglionare bistratificate, deoarece activarea luminii conurilor L va produce un semnal de depolarizare în conurile S care contracarează hiperpolarizarea produsă de lumina cu lungime de undă scurtă. Răspunsul puternic la lumina albă, însă, implică faptul că acest antagonism mediat de H2 este relativ slab.

Canalul care transmite semnale de con L pentru contrast spectral în cortexul vizual a fost considerat a fi sistemul pitic, cel puțin la primate. Se consideră că aceste celule ganglionare pitice nu primesc intrări de la conuri S, fie sinergice, fie antagonice, deși există conexiuni la conuri S prin celule orizontale H2. În retina trivariantă a maimuțelor nu există dovezi ale intrării conului S fie la sistemele celulare ganglionului de la pitic, fie la cele de umbrelă, ceea ce implică faptul că celulele orizontale H2 sunt doar post-și nu pre-sinaptice la conurile L.Celula orizontală H1 contactează numai conurile L și, prin urmare, oferă doar antagonism spațial conurilor L vecine și nu produce antagonism spectral.

Această imagine anterioară nu este acceptată de toată lumea. Există dovezi că există un con L / con con de pe celula ganglionară pentru a oferi un con adversar L la intrarea în cortexul vizual (Tailby, 2008: Neitz și Neitz, 2008 Martin și colab., 1997 Chatterjee și Callaway, 2003). A fost dificil să găsim o astfel de celulă ganglionară în retina primatelor, dar acestea au fost raportate în straturile koniocelulare ale nucleului geniculat lateral al primatului. Aceste celule geniculate au fost urmărite înapoi la intrările lor de celule ganglionare retiniene, care au arborii lor dendritici în lamina stratului interior plexiform, destul de diferit de arborii bistratificați ai celulelor ganglionare S / L off. Acest lucru produce o diferență curioasă în canalele albastre / galbene ale viziunii culorilor la primate. La animalele mici, veverițele la sol, cobai și șoareci, pare să existe un sistem mai simetric de con S pe / Lcone off și M con on / S con de pe celulele ganglionare adversare, ambele trimitându-și dendritele pe lamina a stratului plexiform interior. Acest lucru implică faptul că celulele orizontale și / sau celulele amacrine care intervin sunt implicate în organizarea lor adversară unică, poate mai asemănătoare cu sistemul de tije. Existența acestui con retinal L con / S con off canal ar împiedica celulele pitice descrise în Figura 7 să contribuie la viziunea culorii la animalele cu viziune color divariantă.

O ipoteză mai iconoclastică propusă recent de grupul Neitz consideră că conul S bistratificat / conul L de pe celula ganglionară a retinei nu joacă niciun rol în viziunea culorilor, propunând ca semnalele sale să meargă către trunchiul creierului, unde mediază funcțiile vizuale inconștiente împreună cu retina sensibilă la lumină. celulele ganglionare ale melanopsinei. Ei propun că antagonismul înconjurător de la celula orizontală H2 transformă celulele bipolare pitice deconectate în conul L în celule S con-on / L con-off și L con-on / S con-off cell. Această ipoteză aduce semnalele conului S în sistemul celular ganglionar pitic conceput pentru rezoluție spațială ridicată. Dovezi că conul S bistratificat pe celulă afectează viziunea conștientă provine dintr-o observație a W.S. Stiles (1949) că mecanismul său de con S, izolat psihofizic, afectează experiența conștientă, deoarece prezintă un comportament curios, sensibilitatea sa scade atunci când o lumină de adaptare a lungimii de undă lungă, care nu are niciun efect asupra conurilor S, este oprită. Celula ganglionară a conului S bistratificată prezintă același comportament implicând faptul că semnalele sale ajung la cortexul vizual și la conștiință. Este, de asemenea, posibil, totuși, că celulele neobișnuite ale piticilor propuse de echipa Neitz prezintă, de asemenea, acest fenomen, care a fost etichetat „# 8220transient tritanopia” și # 8221.

Indiferent care dintre aceste trei ipoteze este corectă, trebuie să existe o modalitate prin care cortexul vizual să compare L cu activitatea conului S în aceeași zonă a spațiului vizual pentru a produce viziunea culorilor. În Figura 8 folosim două dintre ideile care sunt demonstrate în Figura 7 pentru a ilustra modul în care cortexul striat folosește aceste intrări retino-geniculate pentru a construi celule care sunt mai receptive la culoare.

Figura 9 prezintă o modalitate logică de a extrage semnalele din mozaicul conului în canale paralele care mediază contrastul acromatic cu rezoluție spațială ridicată și contrast cromatic cu rezoluție spațială mai mică din același mozaic.

Percepția culorii amestecă atât semnale acromatice, cât și semnale cromatice pentru a crea experiența combinată a culorii. În acest aranjament, sistemul conic S joacă doar un rol în vederea cromatică, în timp ce sistemul conic L contribuie atât la viziunea cromatică, cât și la viziunea acromatică. Repertoriul culorilor produse și relația lor cu activitatea celor două mecanisme de con implicate sunt prezentate în Figura 10, aceste culori sunt prezentate la marginile contrastului acromatic minim, unde contrastul cromatic devine cel mai important.

7. Constanța culorii și dubla opoziție

Schemele din figurile anterioare neglijează o problemă numită & # 8220 constanță de culoare & # 8221. Vedem culorile neschimbate chiar și atunci când există schimbări mari în proprietățile spectrale ale unui iluminant. Culorile dintr-o scenă iluminată de lumini fluorescente, care generează multă lungime de undă scurtă sau de lumini cu filament de tungsten, care generează multă lungime de undă mare, nu sunt modificate semnificativ de astfel de modificări. Cu alte cuvinte, ar trebui să vedem lucrurile & # 8220bluer & # 8221 în lumină fluorescentă și mai roșie în lumina de tungsten, dar noi nu & # 8217t. Această constanță a culorilor, în ciuda schimbărilor de iluminare, l-a intrigat pe Edwin Land, fondatorul Polaroid Corporation, care a petrecut ani de zile investigând acest fenomen și demonstrând aspecte globale semnificative ale viziunii culorilor. Obiectele locale pot reflecta componente spectrale identice de pe suprafețele lor, dar vor apărea de culoare diferită din cauza influenței întregii scene. El a propus un model în care semnalele din fiecare mecanism con sunt normalizate pe întreaga scenă vizuală înainte de a fi comparate între ele la nivel local pentru a genera percepția culorii unei scene obiect. Figura 11 ilustrează de ce această idee este rezonabilă. Aici două raze de lumină, una albă, cealaltă galbenă, luminează un ecran.

O săgeată blochează o porțiune a fasciculului galben și aceasta produce o umbră care apare & # 8220 albastru & # 8221. Dacă se determină energia luminii absorbite de conurile L și S de pe ecran, este evident că există mai multă lumină care afectează L decât conurile S care provin din umbră, ceea ce ar sugera că umbra ar trebui să arate galben și nu albastru. . Dar dacă se normalizează lumina care vine de pe întregul ecran la 100%, atunci efectul relativ asupra conurilor S devine mai mare decât cel de pe conurile L și apare umbra & # 8220blue & # 8221. Aceasta susține ideea că răspunsurile din fiecare mecanism conic în întreaga scenă vizuală sunt normalizate mai întâi înainte de a fi comparate între ele la nivel local pentru a produce percepția culorii din obiecte specifice din scenă. O astfel de normalizare ar putea avea loc dacă neuronii care conțin conul S și conul L ar trebui să se inhibe reciproc urmând regulile prezentate în figura 12. Acest lucru ar putea reduce răspunsurile la iluminarea globală care afectează un mecanism de con mai puternic decât celălalt și ar susține constanța culorii. Dacă, în plus, excitația acestor canale specifice conului ar fi organizată astfel încât fiecare zonă locală a spațiului de culoare să fie îmbunătățită prin contrastul spectral vecin între mecanismele conului, ar duce la un contrast de culoare simultan.

Conform regulilor din Figura 12, o zonă unitară a spațiului de culoare A ar apărea & # 8220 albastru & # 8221 dacă ar exista lungimi de undă scurte și nu ar fi lungimi de undă lungi în zona A, invers ar duce la & # 8220 galben & # 8221. Această culoare albastră sau galbenă ar fi îmbunătățită dacă zonele înconjurătoare ale spațiului de culoare ar fi activate de culoarea opusă, adică contrastul de culoare simultan. Astfel de celule au fost numite celule & # 8220oppozitor dublu & # 8221, deoarece au o formă de antagonism între mecanismele conului care mediază o zonă locală a spațiului de culoare și un aranjament opus în zonele învecinate ale spațiului de culoare. Charles Michaels a găsit astfel de celule în cortexul striat al primatelor neumane în urma observațiilor lui Nigel Daw în retina peștelui auriu. Oponența dublă tinde să separe spectrul de contrastul energetic.

8. Trivariant Color Vision

La primate, viziunea de înaltă rezoluție și viziunea trivariantă a culorilor au evoluat pentru a spori supraviețuirea. O fovea formată pentru a facilita viziunea acromatică de înaltă rezoluție și o a treia opsină au evoluat din opsina originală a conului L de mamifer pentru a crea o nouă dimensiune a culorii la primatele superioare (Jacobs, 2008). Gena pentru opsina conului L s-a duplicat și una dintre genele pereche a dezvoltat polimorfisme pentru a se absorbi în continuare în regiunea lungimii de undă lungă a spectrului. Conul original L sensibil la undele lungi a devenit acum un con M fiind partenerul unui con sensibil la lungimea de undă și mai lung. Figura 13 arată că un sistem trivariant poate detecta o varietate mai mare de reflectanțe spectrale (Mollon, 1989). În Figura 13 de mai sus, se vede că un sistem de viziune a culorii divariant poate detecta contrastele spectrale care reflectă mai mult la un capăt decât la celălalt capăt al spectrului, aceste reflectanțe tind să încline spectrul solar.

Dacă, totuși, o suprafață reflectă mai puțin din ambele părți ale spectrului vizibil, adică îndoirea spectrului solar, ar putea fi invizibilă pentru un sistem divariant, deoarece ambele tipuri de conuri ar putea absorbi aceeași cantitate de lumină din obiect și din fundal (Figura 13 stânga jos). Un sistem trivariant detectează acest obiect deoarece este imposibil ca toți cei trei conuri să absoarbă aceeași cantitate de lumină din obiect și din fundalul său (Figura 13 în dreapta jos). Suprafețele reflectante mai complexe ar putea confunda chiar și un sistem trivariant, dar acestea sunt probabil foarte rare în lumea naturală. Această schimbare a împărțit regiunea galbenă a spectrului original și a creat două noi percepții cromatice, roșu și verde (Figura 14). Este de remarcat faptul că o creștere a absorbției benzii beta a acestui nou pigment cu con L a asigurat, de asemenea, o influență a undelor lungi la regiunea lungimii de undă scurtă a spectrului.

Figura 15 arată cum un sistem trivariant facilitează distingerea obiectelor roșii și verzi care ar rămâne de nedistins pentru un observator divariant.

În fovea, aceleași celule pitice care contactaseră doar conuri L simple pentru viziunea divariantă a culorilor, acum contactau fie un con L, fie un con M (Figura 16), oferind creierului canale separate pentru aceste două conuri diferite și o altă oportunitate pentru cromatică. contrast.

În Figura 16 se presupune că conul S bistratificat de pe celulă transmite semnale de con S de la retină și sistemul celular pitic transmite semnalele conurilor L sau M pentru viziunea culorii (Kolb, 1991). În prezent, se presupune că sistemul de celule midget joacă un rol de detector & # 8220double duty & # 8221, contribuind atât la viziunea acromatică cu rezoluție spațială ridicată, cât și la viziunea cromatică cu rezoluție spațială mai mică.

Figura 17 (sus) prezintă răspunsurile unei celule ganglionare pitice care primește o intrare excitativă a conului L. Această celulă este excitată în mod continuu de câmpul de adaptare roșu în aceste condiții celula nu răspunde la pata roșie mică. Un câmp albastru de adaptare oprește această descărcare continuă și, în aceste condiții, celula răspunde la pata roșie mică. Figura 17 (inferioară) prezintă răspunsurile unui con L pe celula ganglionului pitic (amplitudine mare) și a unui con M pe celulă ganglionară asemănătoare piticului (amplitudine mică) care răspunde la o mică pată roșie în prezența acelorași câmpuri de adaptare. Câmpul de adaptare la roșu excită continuu celula conică L și inhibă celula conică M în aceste condiții, mica pată roșie inhibă celula conică L, o inhibare mediată de conurile M.

Figura 18 prezintă un con S pe celulă care răspunde la stimuli spectral îngustați.

Celula este excitată de pata albastră pe fundalul galben și este profund excitată de oprirea luminii galbene de adaptare. Celula nu răspunde la pata roșie în prezența luminii galbene de adaptare, dar este inhibată de pata roșie în absența luminii de adaptare.

Figura 19 ilustrează modul în care aceste celule pitice ar putea participa atât la viziunea cromatică, cât și la viziunea acromatică. Aceleași celule retiniene și geniculate organizate concentric hrănesc două circuite diferite în cortexul striat. Unul acromatic cu un număr mare de neuroni selectivi de orientare capabili de rezoluție spațială ridicată și celălalt cromatic construit din același centru / înconjurător organizat celule asemănătoare piticului. Rămâne enigmatic modul în care celulele centrale / surround pot construi un circuit mai organizat co-extensiv, mai potrivit pentru procesarea cromatică.

David Hubel (1987) și regretatul Bob Rodieck (1988) au sugerat că sistemul pitic nu poate fi implicat în medierea vederii cromatice, ci un alt tip de celulă ganglionară mult mai puțin comună cu un câmp receptiv în care conurile L și M care conduc aceste celule sunt co -extensiv mai degrabă decât organizat concentric în câmpul receptiv al acestor celule. A fost dificil să obținem dovezi pentru o astfel de celulă.

Evoluția viziunii trivariante a culorilor la primatele superioare a crescut repertoriul de culori pe care le percepem și puterea contrastului spectral de a detecta obiecte. Forma originală albastră / galbenă a viziunii culorilor a fost acum însoțită de un sistem paralel de culori roșu / verde care au loc în regiunea galbenă a spectrului în care luminozitatea este maximă (Mullen și Kingdom, 2002). Unde gama dinamică a contrastelor acromatice este maximă, contrastul cromatic poate contribui cel mai mult la detectarea frontierelor atunci când contrastul acromatic este minim. Figura 20 arată modul în care activitatea acestui sistem de conuri trivariante contribuie la varietatea culorilor majore pe care le vedem. Granițele contrastului energetic eficient pentru fiecare dintre aceste culori sunt minime, de aceea contrastul culorilor este deosebit de important.

9. Mozaicul conic al viziunii trivariante a culorilor

Împărțirea unui singur tip de con L în două conuri L și M spectral diferite au produs un mozaic de conuri L, M și S din care fiecare celulă ganglionară selectează intrarea unuia sau altuia dintre aceste mecanisme conice pentru a le transmite creierului. Optica adaptivă a relevat diferențe semnificative în numărul de conuri L versus M la subiecții normali (Hofner și colab., 2005) (Figura 21).

Unii subiecți au de 15 ori mai mulți conuri L decât M și alții au de două ori mai mulți conuri M decât L, dar toți au o viziune normală a culorilor. Acest lucru întărește ideea că o zonă unitară a spațiului de culoare implică comparații de grupuri mari de conuri. Ceea ce rămâne problematic este modul în care celulele ganglionare asemănătoare piticilor din parafovea selectează numai conuri L sau numai M pentru a forma contactul sinaptic în acest câmp con variat.

10. Un sistem paralel de celule ganglionare acromatice

În plus față de celulele ganglionare pitice și de tip pitic descrise, există un alt sistem paralel de celule ganglionare mai mari cu o reprezentare mai mică în fovea decât sistemul celular pitic (Gouras, 1969). Aceste celule ganglionare au, de asemenea,: soiuri on-off și off mediate de un set separat de celule bipolare cu con și sunt cunoscute a fi celulele ganglionare & # 8220parasol & # 8221 găsite prin metoda Golgi de impregnare cu argint. Se pare că își primesc intrările de la numai conuri L și M printr-un set diferit de celule bipolare decât cele care deservesc sistemul celular pitic. Figura 22 prezintă două celule ganglionare ale retinei din retina maimuței rhesus.

Celula cu amplitudine mai mică este o celulă fazică care răspunde la toate cele trei lungimi de undă cu o latență mai scurtă decât conul S tonic de pe celulă, care este excitat doar de lumina albastră profundă (419 nm) și inhibat de lungimile de undă mai lungi ( 610 și 509 nm). Se crede că o celulă bipolară cu câmp relativ larg separat hrănește aceste celule fazice. Aceste celule primesc intrări similare atât din conurile L, cât și din M și, prin urmare, nu pot juca un rol în viziunea culorilor & # 8220 roșu / verde & # 8221 și probabil nici un rol în viziunea culorilor albastru / galben. Figura 23 este o dovadă că nu primesc date de la conuri S. Funcția spectrală de prag obținută pe un câmp de adaptare galben puternic nu prezintă dovezi ale intrării conului S. Conul S de pe celulă are o funcție spectrală de prag care arată pragul cel mai scăzut la lumina albastră. Celulele fazice au cel mai mic prag asemănător cu cel al funcției de luminozitate fotopică.

Latențele retiniene ale acestor două tipuri de celule arată o diferență semnificativă între celulele tonice și cele fazice indicând o transmisie mai rapidă a acestora din urmă prin stratul nuclear interior de către sistemul fazic. În plus, dimensiunea mai mare a axonilor sistemului fazic permite acestui sistem să-și transmită semnalele către cortexul vizual mult mai rapid decât sistemul tonic. Rolul sistemului vizual cu celule ganglionare fazice & # 8220 & # 8221 nu este pe deplin clar. Se pare că joacă un rol în detectarea mișcării și vizează diferite zone ale cortexului vizual. Faptul că joacă vreun rol în viziunea culorilor este discutabil.

11. Nucleul geniculat lateral (LGN)

LGN reorganizează sistemele de celule ganglionare paralele care deservesc zonele retiniene locale în straturi separate de unde axonii lor se proiectează către straturi specifice din cortexul striat (Martin și colab., 1997: Chatterjee și Calloway, 2003, Tailby și colab., 2008). Semnalele din retina nazală a ochiului contralateral sunt separate în straturi diferite de cele care provin din zona temporală a ochiului ipsilateral. Acest lucru este necesar pentru stereopsie în care schimbările în poziția ochilor necesită compararea semnalelor din diferite regiuni retiniene corespunzătoare și, prin urmare, diferite celule ganglionare. Interacțiunile binoculare încep pentru prima dată în cortexul vizual. Canalele paralele care provin din aceeași retină sunt, de asemenea, separate în straturi diferite. Sistemul de celule ganglionare acromatice fazice merge la straturile magno-celulare, câte un strat pentru fiecare ochi. Midgetul și celulele ganglionare retiniene asemănătoare midgetului care transmit semnale pentru o viziune acromatică de înaltă rezoluție și viziunea culorilor & # 8220 roșu-verde & # 8221 sunt plasate în patru straturi parvo-celulare, câte două pentru fiecare ochi. Celulele ganglionare ale retinei care mediază conul S care sunt implicate în viziunea culorilor & # 8220 albastru-galben & # 8221 merg la straturile konio-celulare. Aceste sisteme paralele de celule ganglionare se proiectează către straturi specifice de cortex striat unde se procesează forma, culoarea, mișcarea, direcția și stereopsia.

Un rol interesant, dar necunoscut, trebuie să-l joace numeroasele axone centrifuge care apar din straturile corticale striate și afectează celulele din LGN. Nu se cunoaște dacă aceasta formează sau influențează contrastele cromatice și acromatice care sunt implicate în viziunea formei.

12. Cortex striat

LGN își transmite semnalele către cortexul striat, prima zonă vizuală (V1) care procesează semnale vizuale în cortexul cerebral. Există o ordine retinotopică pentru proiecția acestora, producând o hartă a câmpului vizual. Harta este distorsionată deoarece fovea ocupă o zonă relativ mare în comparație cu retina mai periferică. Există coloane de celule care se extind de la straturile superioare la cele inferioare, o coloană primind semnale de la un ochi și o coloană vecină primind semnale de la celălalt ochi (Figura 24). În fiecare dintre aceste & # 8220ocularitate & # 8221 coloane există micro-coloane de celule care favorizează o anumită orientare a unui stimul luminos extins. Împreună, aceste seturi de coloane au fost numite & # 8220hiper-coloană & # 8221. În cadrul fiecărei hipercolumne există o zonă locală care primește intrări de la celulele selective cromatice, adică celulele de pornire și oprire ale conului S și celulele pitice și de tip L și M și aceste celule au fost denumite & # 8220blobs & # 8221 și se crede că este locul în care se procesează culoarea.

Există șase straturi distincte care se extind de la un strat superior 1 până la un strat inferior, 6. Proiecțiile din straturile funcționale diferite ale LGN vizează diferite straturi pentru a sinapsi pe celulele corticale (Figura 24).

Celulele L și M și midget-like, proiectându-se din straturile parvo-celulare, sinapsează în stratul 4Cbeta din care apar celulele țintă post-sinaptice pentru a trimite axoni la stratul 3 din & # 8220blobs & # 8221. Sistemul conic S, care se proiectează din straturile konio-celulare, pare să trimită axonii direct la stratul 3 din blob-uri.Faptul că intrarea parvo-celulară, care încorporează celulele pitice și L și M și celulele asemănătoare piticului, face o sinapsă intermediară se poate datora rolului dublu datorat pe care aceste celule îl joacă atât în ​​tratarea viziunii acromatice, cât și a viziunii cromatice. Zona care înconjoară bloburile procesează contrastul acromatic, primind fără îndoială contribuția lor din straturile parvo-celulare. Straturile magno-celulare ale celulelor țintă LGN din stratul 4Calpha din care celulele postsinaptice trimit axoni la stratul 4B. Prin urmare, există segregarea sistemelor celulare, unele jucând un rol în contrastul cromatic, iar altele jucând un rol în contrastul acromatic și în mișcare. Existența celulelor & # 8220oppozitor dublu & # 8221 din bloburi susține ideea că această zonă din cadrul fiecărei hipercolumne este dedicată detectării contrastului cromatic pentru vederea culorilor. Există multe necunoscute în această structură care pot fi rezolvate doar prin mai multe fiziologii cu o singură celulă combinate cu informații anatomice asupra circuitelor. Ceea ce pare clar este că fiecare unitate de spațiu vizual este procesată în paralel prin mecanisme acromatice și cromatice (Livingston și Hubel, 1987).

13. Contrast spectral pur

Celulele duble oponente tind să elimine influența contrastului energetic, stabilind contrastul spectral pur ca indicator al frontierelor obiectelor. Cu o viziune trivariantă a culorilor, aceasta se poate forma prin compararea răspunsurilor L cu conul M și / sau prin răspunsurile conului S versus conul L și ampM. Figura 25 ilustrează organizarea unei celule dublu adversar & # 8220 roșu / verde & # 8221. Sistemul folosește contrastul spectral.

Figura 25 arată modul în care celulele dublu adversar organizate concentric pot fi construite având celule vecine identice (roșii) inhibă o celulă centrală (roșie) și au celule vecine opuse (verzi) care excită celula centrală (roșie), făcând-o cea mai sensibilă la o centrală roșie obiect într-un fundal verde și care nu răspunde la conversație. O astfel de celulă răspunde la contrastul spectral, mai degrabă decât la energie, ca indicator al unei granițe. Acest comportament este ilustrat de o celulă detectată în cortexul vizual care răspunde exclusiv la contrastul spectral și nu la contrastul energetic (Figura 26). Stimulii cu contraste de energie maximă, cum ar fi o bară roșie sau verde pe un fundal negru sau o bară neagră pe un fundal verde sau roșu nu produc niciun răspuns de la celulă. Dar o bară verde pe un fundal roșu în care contrastul energetic este minim generează un răspuns mare. Creierul a separat acum cele două forme majore de contrast, spectral versus contrast de energie pentru a le folosi ca variabile independente pentru a crea culoare.

14. Celule duble oponente simple, complexe și hipercomplexe

Una dintre descoperirile remarcabile din cortexul vizual a fost aceea a unui corp unic de celule care prezintă modele definibile de răspunsuri, toate bazate pe selectivitatea orientării. Un grup numit & # 8220simple & # 8221 celule prezintă selectivitate de orientare care poate fi prezisă prin organizarea răspunsurilor produse în câmpul lor receptiv. Un alt grup, numit celule & # 8220complex & # 8221, care prezintă, de asemenea, selectivitatea orientării, dar sunt mai puțin evident legate de distribuția răspunsurilor în câmpul lor receptiv. Un al treilea grup, & # 8220hipercomplex & # 8221 celule, sunt orientarea selectivă, dar sunt & # 8220-stop-stop & # 8221 fiind inhibate dacă stimulul orientat este prea lung. Se crede că aceste trei tipuri de celule contribuie la formarea vederii pe baza contrastului energetic. Charles Michael (1981) a arătat că există un grup similar de celule duble adversare în cortexul striat al maimuțelor. Figura 27 prezintă o celulă atât de simplă care răspunde cel mai bine la un contrast spectral puternic.

Figura 27 arată că această celulă este excitată atunci când o bară roșie orientată care se deplasează în sus traversează zona selectivă roșie a câmpului său receptiv și inhibată atunci când traversează zona selectivă verde produce un răspuns oprit când părăsește această zonă selectivă verde. O bară verde produce excitație atunci când traversează numai zona selectivă verde. O bară verde-roșie și una roșu-verde produc răspunsuri puternice, dar răspunsurile apar în diferite puncte din câmpul receptiv și, prin urmare, sunt complet defazate unele cu altele. Această celulă răspunde slab la faptul că barele albe sunt selective spectral. Figura 28 prezintă o celulă complexă care răspunde la contrastele spectrale și nu la cele de energie. Este orientat și direct selectiv și refuză să răspundă la energie, dar răspunde puternic la contrastul spectral și # 8220 roșu / verde și # 8221.

Celulele duble adversare hipercomplexe (Figura 29) sunt, de asemenea, detectabile în cortexul striat, completând varietatea care se bazează pe contraste de energie. Prin urmare, același repertoriu de celule selective de orientare care răspund la contrastele energetice din cortexul striat poate fi găsit și pentru contrastul spectral. Se crede că ambele grupuri de celule joacă un rol în vederea formei. Sistemele paralele de celule detectează formele obiectelor, una bazată pe energie și celelalte bazate pe contrast spectral. Deoarece contrastele energetice permit o rezoluție spațială mai mare, mai mult din cortexul vizual este dedicat detectării contrastului acromatic decât cromatic.

Figura 30 arată cum aceste două sisteme paralele de detectare a contrastului ar putea funcționa la detectarea unui obiect roșu. Ambele celule simple cu selectivitate de orientare diferită pot detecta marginea acestei cruci, una setată pe baza contrastului energetic și cu o rezoluție spațială mai mare, iar cealaltă serie bazată pe contrast spectral și cu o rezoluție spațială mai mică. Colțurile ascuțite ale obiectului ar fi detectate de celulele hipercomplex oprite. Aceasta creează două vizualizări diferite ale obiectului care pot fi fuzionate într-un singur obiect colorat la fel cum două vederi stereoscopice similare sunt fuzionate într-un obiect în profunzime. Împreună creează forme în toată culoarea (Figura 30).

Un sistem similar pentru utilizarea contrastului spectral creat de conul S dublu adversar versus conurile L sau conurile L + M trebuie să creeze o altă vedere spectrală a obiectelor prin contrastele de margine (Figurile 31 și 32). În Figura 31, grupurile de celule simple cu dublu adversar detectează o formă circulară albastră pe un fundal galben. În Figura 32, celulele simple similare detectează o margine de contrast între galben și alb, permițând detectarea unui obiect cu contrast minim de energie.

Acest lucru evidențiază un rol important al mecanismului conului S în viziune pentru a detecta contrastele de frontieră dintre alb și galben, care sunt dificile pentru sistemul acromatic, care este mediat doar de conurile L și M. Această schemă implică faptul că pentru viziunea culorilor se formează trei vederi diferite ale aceluiași obiect și apoi se contopesc pentru a oferi culori care reprezintă amestecuri de sisteme de contraste spectrale roșu / verde și albastru / galben. Dacă nu există activitate în detectoarele de contrast spectral, atunci doar sistemul energetic (acromatic) este activ și obiectul este alb pur, gri sau negru. Există câteva puncte de vedere diferite asupra acestor idei. Johnson și colab., (2008) consideră că celulele cu un singur adversar detectează culoarea suprafeței în timp ce celulele cu dublu adversar detectează marginile. Alții au sugerat că neuronii implicați în analiza culorii ar trebui să-și păstreze proprietățile cromatice în fața schimbărilor în alte componente ale stimulării, orientării, dimensiunii și contrastului și acest lucru nu poate fi cazul neuronilor selectivi ai culorii găsite în cortexul striat (Solomon & amp Lennie, 2007).

15. Imaginea retiniană stabilizată

Dacă o imagine este fixată pe retină, aceasta va dispărea în câteva secunde. Figura 33 ilustrează ceea ce este perceput de un subiect prezentat cu o imagine de stabilizare a unei granițe roșu / verde pe baza cercetărilor fiziologului rus Yarbus (1967) și alții (Ditchburn, 1973). Inițial subiectul vede scena roșu / verde, dar în câteva secunde se estompează într-un câmp fără caracteristici. Dacă se adaugă o lumină albastră pal pe ambele părți, se vede doar un câmp albastru fără scena roșu / verde. Acest lucru dispare, de asemenea, în câteva secunde. Dacă câmpul albastru pal este eliminat, subiectul vede o scenă roșie / verde slabă, dar aceasta se estompează din nou. Acest lucru indică faptul că vedem doar la tranzitorii determinați de schimbarea imaginii retiniene.

Dacă imaginea retinei nu se schimbă în spațiu și / sau timp, aceasta va dispărea. Micro-mișcările constante ale ochiului continuă să producă schimbări tranzitorii la marginile obiectelor care sunt capabile să mențină o viziune nediminuată asupra lumii externe. Acest lucru susține ideea că obiectele sunt văzute din cauza marginilor lor, așa cum este descrisă de celulele de contrast de orientare selectivă ale chenarului ilustrate anterior, care trebuie deplasate continuu pe retină pentru a-și menține vizibilitatea. Figura 34 ilustrează modul în care răspunsurile celulelor pornite și oprite contribuie la menținerea răspunsurilor puternice la mișcările frontierelor de contrast. Când o suprafață lungă de undă lungă (roșie) intră în câmpurile receptive ale celulelor pornite și oprite, celula pornită (L oprită) răspunde mai puternic decât celula oprită dacă există o creștere a contrastului energetic. Dar celula off (M off) va răspunde mai puternic dacă există o scădere a contrastului energetic. Aceste două sisteme își arată capacitatea de a răspunde la creșteri și scăderi ale contrastului energetic, dar reușesc, de asemenea, să favorizeze mult timp față de alte lungimi de undă mai scurte, ceea ce este o cheie pentru rolul lor în viziunea culorilor. Celulele M on și L off ar răspunde slab la o astfel de frontieră în mișcare.

16. Vizionarea culorilor dincolo de cortexul striat

Un aspect interesant, dar slab înțeles al cortexului vizual este remaparea spațiului vizual în mai multe zone vizuale adiacente în care este menținută o ordine retinotopică. Figura 33 arată cum V1 se proiectează la V2, o a doua zonă vizuală juxtapusă la V1 unde continuă să existe o segregare a celulelor funcțional diferite. Zonele & # 8220blob & # 8221 din V1 par să se proiecteze către & # 8220slabs & # 8221 de celule din V2, care proiectează către & # 8220globs & # 8221 de celule din V4.

În aceste trei zone interconectate este procesat contrastul spectral, probabil pentru a determina contribuția sa la culoare, adică nuanță. Zonele adiacente care procesează contrastele energetice (acromatice) contribuie la determinarea saturației și luminozității culorilor. Zonele acromatice sunt mai mari datorită rezoluției spațiale mai mari a contrastelor de energie. Dimensiunile câmpului receptiv al celulelor din aceste zone vizuale superioare tind să fie mai mari decât în ​​V1, sugerând că mai multe bloburi din V1 se proiectează către o singură placă în V2 și mai multe plăci din V2 se proiectează către un singur glob în V4 (Conway și colab. ., 2007 2006 2002). Rolurile funcționale ale acestor zone superioare ar putea fi de a recunoaște mai bine obiectele pe măsură ce se apropie de observator atunci când aruncă o imagine retiniană mai mare. Se știe că percepția culorii crește odată cu dimensiunea unui obiect peste dimensiuni de până la 20 de grade de unghi vizual. În condiții ideale, adică o suprafață bine luminată, putem percepe cel puțin un milion de culori diferite. Figura 36 arată cum mai multe nuanțe de bază determinate de celule unice din blob-uri ar putea fi utilizate pentru a construi culori de ordin superior care combină intrările celulelor de bază care determină nuanța. Pe măsură ce se dezvoltă mai multă experiență cu culorile, s-ar putea forma chiar și celule de ordin superior, permițând diferențierea mai multor nuanțe diferite de culoare.

Există o întrebare dacă o singură celulă se angajează să detecteze o anumită culoare sau dacă este implicat un grup de celule. Acest lucru ar putea depinde de practica pe care o aveți în lucrul cu culori, cum ar fi artiștii care pot forma celule unice care sunt sensibile la o anumită culoare și capabile să contribuie la culori chiar mai mari, în timp ce cei care sunt mai puțin implicați au mai puține astfel de celule și depind de mai puține interacțiuni fastidioase.

A existat o controversă cu privire la faptul dacă procesarea culorilor este exclusiv segregată la V4, în timp ce procesarea acromatică are loc într-o altă zonă completă a spațiului vizual. Dovezile care implică acest tip de organizație implică indivizi rari care au pierdut toată viziunea culorilor, dar pot vedea obiecte cu rezoluție spațială ridicată în alb și negru. Această ipoteză a fost susținută de Zemir Seki, dar existența & # 8220globs & # 8221 legată de contrastul spectral în V4 înconjurat de zone mai mari de celule de detectare a contrastului acromatic tinde să slăbească această idee. Deoarece & # 8220globs & # 8221 sunt relativ mari, a fost probabil posibil pentru un investigator care face un număr limitat de penetrări să concluzioneze că tot V4 este dedicat viziunii cromatice. Cu toate acestea, trebuie să existe o explicație a motivului pentru care la acești pacienți foarte rare, culoarea poate fi pierdută fără o pierdere a rezoluției spațiale, care depinde în totalitate de contrastul acromatic. Enigma poate fi explicabilă prin deteriorarea zonelor superioare ale creierului în care sunt implicate interpretarea și limbajul care leagă viziunea de comunicarea externă.

17. Roșeață la lungimi de undă scurte

Este bine cunoscut faptul că lungimile de undă scurte pot produce o senzație roșiatică care face ca albastrul să pară violet. Această afectare pare să apară din banda beta a opsinei conului L, care face această opsină mai sensibilă la lumină decât opsina conului M din această regiune a spectrului (vezi Figura 14). Acest efect este cel mai bine observat în celulele ganglionare ale retinei de tip adversar de tip midget, care sunt excitate de lungimi de undă lungi și inhibate la lungimi de undă la mijlocul spectrului. În multe dintre aceste celule, excitația apare cu stimularea lungimii de undă scurte, ceea ce implică faptul că răspunsul conului L stăpânește antagonismul conului M. Acest lucru este susținut de faptul că răspunsul conului L este întărit de o lumină de adaptare albastră, care deprimă selectiv răspunsurile conurilor M. Dacă această intrare excitativă de lungime de undă scurtă s-ar fi datorat conurilor S, ar fi fost slăbită de lumina albastră de adaptare.

18. Hering & # 8217s Theory of Color Vision

O teorie perspicace a fost propusă de Ewald Hering la Praga în 1874, căreia i-au rezistat mulți oameni de știință din domeniu, precum Herman von Helmholtz. Hering a remarcat că senzațiile de albastru și galben s-au opus reciproc, astfel încât, atunci când au fost văzute simultan, culorile originale s-au pierdut și s-a văzut o nouă senzație de culoare complet diferită & # 8220white & # 8221. În mod similar, culorile roșu și verde au prezentat o relație opusă similară. Când sunt amestecați, pierd toate urmele culorilor originale pentru a crea o nouă senzație & # 8220 galben & # 8221. Hering a sugerat că există două perechi de procese oponente care stau la baza viziunii culorii umane. Acest lucru a contrastat cu faptul că există doar trei variabile care stau la baza viziunii culorii umane. Acest sistem tridimensional a fost sugerat de Thomas Young (1802) și dovedit de James Clerk Maxwell (1872) și puternic promulgat de Helmholtz (1852). Teoria Hering a sugerat că există două perechi de culori de bază care au o relație adversară unică pentru fiecare pereche. El a avut dreptate în această analiză, deși ideea sa că oponența dintre culori se produce în fotoreceptori era incorectă.

La vremea lui Hering, înțelegerea neuro-fiziologiei era slabă, iar conceptele de excitație și inhibare a neuronilor în moduri unice și complexe erau necunoscute. Prima sugestie că antagonismul dintre culori ar putea fi cauzat de excitație și inhibare între celulele nervoase, pe care l-am găsit, a fost într-o lucrare a fiziologului suedez Gustaf F. Gothlin (1944). Urmase lucrarea lui Sherington pe măduva spinării, unde a evoluat mai întâi ideea de excitație și inhibare între celulele nervoase. Figura 37 arată cât de profetice erau ideile lui Gothlin. Aici creează un echilibru antagonist între procesele albastre și galbene ca primă etapă și apoi atârnă o scală pe partea galbenă a balanței albastru / galben pentru a arăta o relație antagonică între roșu și verde. El prezice că aceste interacțiuni antagoniste s-au datorat excitației și inhibării dintre neuroni. Este interesant faptul că pionierul explorării răspunsurilor celulelor nervoase la stimulii spectrali din retină, câștigătorul Premiului Nobel, Ragnar Granit, tot fiziolog suedez, nu a făcut nicio referire la conceptul Gothlin & # 8217s în niciuna din scrierile sale despre răspunsurile retiniene la culoare.

Granit (1947) a propus o dominator / teoria modulară de culoare vizuală în care au existat niște neuroni retinieni care au răspuns doar la o parte îngustă a spectrului vizibil, și # 8220modulatori & # 8221, și la un alt grup care a răspuns la o bandă largă a spectrului, și # 8220dominatori & # 8221. El a crezut că modulatorii sunt mai implicați în viziunea culorilor, dar nu a menționat niciodată conceptul de excitație și inhibare între culori sau mecanismele conului, așa cum a făcut Gothlin. Primele studii americane privind răspunsurile neuronului vizual unic la stimulii monocromatici au fost obținute în nucleul geniculat lateral al maimuței și # 8217 de Russel DeValois și asociați în 1958. Au subliniat prezența celulelor care răspund în bandă îngustă, asemănătoare modulatorilor Granit, dar au remarcat și unele celulele care au dat răspunsuri la roșu și oprite la lumină verde, dar din nou conceptul Hering & # 8217s de culori ale adversarului nu a fost menționat. Experimentele care au adus teoria culorilor adversarului Hering & # 8217 în prim plan au fost făcute în retina peștilor de către un alt suedez, Gunter Svaetichin (1956) folosind sticlă în loc de electrozi metalici, permițându-i să înregistreze intra-celular din celule orizontale. Acest lucru i-a permis să vadă atât răspunsuri depolarizante, cât și hiperpolarizante, acestea din urmă nefiind evidente cu înregistrări extracelulare, unde se vede doar o tăcere sau poate un răspuns oprit din inhibiție (hiperpolarizant) care ar putea fi ușor trecut cu vederea. Rezultatele lui Svaetichin și # 8217 au dat naștere la o reapariție în teoria culorii adversarilor Hering și # 8217 (Hurvich și Jamison, 1957 Hurvich, 1981). Acest lucru a dus rapid la ideea că existau trei canale retiniene reprezentând canalele adversare Hering & # 8217s, roșu opus verde, galben opus albastru și alb opus negru. Această idee a fost însă de scurtă durată. În primul rând a devenit evident că celulele adversarului roșu / verde aveau câmpuri receptive organizate concentric, cu intrările adversarului de culoare provenind din regiunile retiniene adiacente. Ne-am aștepta ca semnalul adversarului de culoare să implice aceeași zonă a spațiului vizual și nu zonele învecinate. În plus, celulele ganglionare adversare roșu-verzi păreau a fi sistemul de celule pitice, care era mediatorul logic al rezoluției spațiale ridicate. Acest lucru a creat o dilemă în a avea un canal adversar de culoare roșu / verde care transportă informații acromatice pentru o rezoluție spațială ridicată. În plus, canalul conului S a fost opus de lumină galbenă, dar nu suficient de puternic pentru a opri răspunsurile la alb. Conul S de pe celulele ganglionare părea să transmită un semnal care spune că conurile S absorb lumina, dar nu că această lumină ar fi & # 8220 albastru & # 8221 ar putea fi și alb, gri. Așa-numitul canal alb / negru nu primea nicio intrare de la conuri S, ceea ce nu este ceea ce se așteaptă pentru un canal care semnalizează alb. Contribuția activării celulelor ganglionare ale retinei conului S este ilustrată de imaginile ulterioare produse în Figura 38.

Prin urmare, legătura dintre teoria culorii adversarului Hering & # 8217 și semnalele celulelor ganglionare retiniene a fost eliminată. Deoarece neuronii din nucleul geniculat lateral au răspuns similar cu ceea ce s-a găsit în retină, atenția s-a îndreptat către cortexul striat pentru a explica teoria culorii adversarului prin fiziologie. Ideile inițiale ale canalelor care semnalizează culoarea la nivelul retinei erau greșite, semnalele adversarului detectabile în retină erau adversarul con și nu adversarul de culoare. Viziunea culorilor sa dovedit a fi mai sofisticată, mai arcane, dar mai realistă.

19.Viitorul

Cu siguranță, viitorul va implica o definiție anatomică a modului în care proiecțiile din sinapsa geniculatului lateral în cortexul striat și încep să definească neurocircuitul acestei structuri corticale hexalaminare. Intrarea dendritică și ieșirea axonală a fiecărei celule funcționale unice trebuie definite așa cum s-a făcut într-o mare măsură în retină. Această strategie trebuie repetată în zonele superioare ale cortexului vizual, poate cea mai interesantă fază a acestei cruciade. Noile tehnici optice care combină atât identificarea anatomică, cât și răspunsurile fiziologice ale acelorași celule ar putea grăbi această sarcină enormă. Dar aceasta este singura modalitate de a înțelege cum funcționează cea mai complexă mașină din universul nostru, cortexul cerebral. Pentru aceasta, viziunea culorilor este un punct de plecare ideal, deoarece ne-a dus mai departe în acest organ decât orice alt proces neuronal.

20. Referințe

Chatterjee S, Callaway EM. Căile adversarului de culoare paralelă către cortexul vizual primar. Natură. 2003426: 668-671. [PubMed]

Conway BR, Hubel DH, Livingstone MS. Contrast de culoare în macacul V1. Cereb Cortex. 200212: 915-925. [PubMed]

Conway BR, Livingstone MS. Proprietățile spațiale și temporale ale semnalelor conului în cortexul vizual primar macac alert. J Neurosci. 200626: 10826–10846. [PubMed]

Conway BR, Moeller S, Tsao DV. Module de culoare specializate în cortexul extrastriat macac. Neuron. 200756: 560-573. [PubMed]

Dacey DM, Lee BB. Calea adversarului & # 8220blue-on & # 8221 din retina primatelor provine dintr-un tip distinct de celule bistratificate. Natură. 1994367: 731-735. [PubMed]

Daw NW. Psihologia și fiziologia viziunii culorilor. Tendințe în Neuroști. 19847: 330-335.

De Valois RL, Smith CJ, Kitai ST, Karoly AJ. Răspunsurile celulelor unice din nucleul geniculat lateral al maimuței la lumina monocromatică. Ştiinţă. 1958127: 238-239. [PubMed]

Ditchburn R. Mișcările ochilor și percepția vizuală. Claredon Press 1973.

Ekesten B, Gouras P. Intrări de con și tijă la celulele ganglionare ale retinei murine: Dovezi ale canalelor specifice conului opsin. Vis Neurosci. 200522: 893–903. [PubMed]

Gothlin GF. Interacțiunea proceselor de excitare și inhibiție în sinteza senzației de culoare și de alb. Upsala Lek revine la Furhandlingar. 1944 49: 433-446.

Gouras P. Stimularea antidromică a celulelor ganglionare identificate ortodromic în retina maimuței. J Fiziol. 1969204: 407–419. [PubMed]

Granit R. Mecanisme senzoriale ale retinei. Londra: Oxford University Press 1947.

Haverkamp S, Wassle H, Duebel J, Kuner T, Augustine GJ, Feng G, Euler T. Sistemul primordial de culoare albastru conic al retinei șoarecelui. J Neurosci. 2005 25: 5438 -5445.22: 3831-3843.

Helmholtz HLF von. Handbuch der Physiologischen Optik, ediția a II-a. Hamburg: Voss. (Ediția a 3-a, Hamburg: Voss, 1909) 1852.

Hering E. Schițe ale unei teorii a simțului luminii (tradusă de Leo M Hurvich și Dorothea Jameson). Cambridge (MA): Harvard University Press 1964.

Hofer H, Carroll J, Neitz J, Neitz M, Williams DR. Organizarea mozaicului con tricromatic uman. J Neurosci. 200525: 9669–9679. [PubMed]

Hubel DH. Ochi, creier și viziune. NY: Biblioteca Americană Științifică 1988.

Hurvich L. Color Vision. Sunderland (MA): Sinauer Associates 1981.44.Hurvich LM, Jameson D. O teorie a procesului adversar al viziunii culorilor. Psychol Rev. 195764: 384-404. [PubMed]

Jacobs GH. Viziunea culorilor primatelor: o perspectivă comparativă. Vis Neurosci. 200825 (5-6): 619–33. [PubMed]

Johnson EN, Hawken MJ, Shapley R. Selectivitatea orientării neuronilor receptivi la culoare în macacul V1. J Neurosci. 200828: 8096–8106. [PubMed]

Kolb H. Căi anatomice pentru viziunea culorilor în retina umană. Neuroști vizuali. 19917: 61–74.

Land EH. O tehnică alternativă pentru calculul designatorilor în teoria Retinex a viziunii culorilor. Proc Natl Acad Sci SUA. 198683: 3078-3085. [PubMed]

Lee BB. Modele neuronale și realitatea fiziologică. Vis Neurosci. 200825: 231–41. [PubMed]

Livingstone MS, Hubel DH. Dovezi psihofizice pentru canale separate pentru percepția formei, culorii, mișcării și profunzimii. J Neurosci. 198711: 3416-68.

Martin PR., White AJR, Goodchild AK, Wilder H D, Sefton A E. Dovezi că celulele albastre fac parte din a treia cale geniculocorticală la primate. Euro. J. Neurosci. 19979: 1536-1541. [PubMed]

Maxwell JC. Despre viziunea culorilor. Proc R Inst. Marea Britanie. 1872 6: 260-271.

Michael CR. Organizarea coloanei a celulelor colorate în maimuță și # 8217s cortex striat. J Neurofiziol. 198146: 587-604. [PubMed]

Mollon JD. & # 8220Cei & # 8217 ea îngenunchează & # 8217d în acel loc în care au crescut. . . & # 8221 Utilizările și originile vizualizării culorilor primatelor. J Exp Biol. 1989146: 21–38. [PubMed]

Mullen KT, Kingdom FA. Distribuții diferențiale ale opponenței conului roșu-verde și albastru-galben în câmpul vizual. Vis Neurosci. 200219: 109-118. [PubMed]

Neitz J, Neitz M. Viziunea culorilor: minunea nuanței. Curr Biol. 200826 (18): R700-702.

Nelson R, Famiglietti EV, Kolb H. Colorarea intracelulară relevă diferite niveluri de stratificare pentru celulele ganglionare centrate și descentrate din retina pisicii. J Neurofiol. 197841: 427-483.

Packer O, Verweij J, Schnapf JL, Dacey DM. Conurile S primate au câmpuri receptive ale adversarului albastru-galben. Invest Ophthalmol Vis Sci. 200748: 2849.

Polyak, SL. Retina. Chicago: Univ. Chicago Press 1941.

Rodieck RW. Retina primatului. În: Comparative Primate Biology Series, Volumul 4: Neurosciences (eds. Steklis H și Erwin J). New York: Alan R. Liss. 1988 p. 203-278.

Solomon SG, Lennie P. The Machinery of Color Vision. Nature Reviews Neurosci. 20078: 275-286.31.Yarbus AL. Mișcările și viziunea ochilor. New York: Plenum Press 1967.

Stiles WS. Praguri de creștere și mecanismele viziunii culorilor. Dcoumenta Ophth. 19493: 138–165.

Tailby C, Szmajda BA, Buzas P, Lee BB, Martin PR. Transmiterea semnalelor conului albastru (S) prin nucleul geniculat lateral primat. J Physiol.2008586: 5947-67. [PubMed]

Wright WD. Cercetări privind viziunea normală și defectuoasă a culorilor. Londra: Henry Kimpton 1946.

Yin L, Smith RG, Sterling P, Brainard DH. Fiziologia și morfologia celulelor ganglionare color-adversare într-o retină care exprimă un gradient dublu de S și M opsine. J Neurosci. 200929: 2706-2724. [PubMed]

Young T. Despre teoria luminii și a culorilor. Phil Trans R Soc. 180292: 12–48.

Seki Z. O viziune asupra creierului. Oxford: Blackwell Scientific Publications 1993.


Abstract

Percepția culorii este o componentă centrală a vederii primatelor. Culoarea facilitează percepția și recunoașterea obiectelor și are un rol important în segmentarea scenei și memoria vizuală. Mai mult, oferă o componentă estetică experiențelor vizuale care este fundamentală pentru percepția noastră asupra lumii. În ciuda istoriei îndelungate a studiilor privind viziunea culorilor, mai sunt multe de învățat despre baza fiziologică a percepției culorii. Progresele recente în înțelegerea procesării timpurii a retinei și talamului ne-au permis să aruncăm o privire nouă asupra procesării corticale a culorii. Aceste studii încep să indice că culoarea este procesată nu izolat, ci împreună cu informații despre luminanță și formă vizuală, prin aceleași circuite neuronale, pentru a realiza o reprezentare unitară și robustă a lumii vizuale.


Interpretarea câmpurilor receptive RGC Midget

Primele modele care leagă RGC-urile L vs M de percepția vizuală se concentrează fie pe opponența spațială, fie pe cea spectrală, izolat. Modelele care se concentrează pe oponența lor spectrală au subliniat rolul lor potențial în codificarea nuanțelor roșii și verzi. În schimb, modelele care țin cont doar de opponența spațială acromatică conduc la perspectiva că opponența spectrală este o consecință neintenționată a tricromiației și poate fi considerată & # x201 Inginerie slabă și # x201D (Marr, 1982).

Sunt câmpurile receptive Midget RGC optime pentru percepția nuanței?

Cele mai vechi modele au urmat primele înregistrări parvocelulare LGN (celule P) (De Valois și colab., 1966 Wiesel și Hubel, 1966), care au proprietăți de câmp receptiv similare cu intrările lor RGC pitic L vs. M. La vremea respectivă, teoria procesului adversarului era încă extrem de controversată (Hurvich și Jameson, 1957), iar descoperirea neuronilor adversari de culoare în sistemul vizual a fost revoluționară. Ipoteza rezultată că proiecțiile parvocelulare LGN ale RGC-urilor pitice sunt responsabile de percepția nuanței roșu-verzui au jucat, probabil, un rol important în conturarea cercetărilor ulterioare. Mai mult, opponența spațială și răspunsurile rezultate la stimulii acromatici și structurați spațial au fost trecute cu vederea în multe relatări ale bazei fiziologice a percepției nuanței.

Subliniind, rolul propus al RGC-urilor pitice în medierea percepției roșu-verzui, s-a argumentat că câmpul receptiv optim de codare a culorilor a fost unul în care un con L este înconjurat în întregime de conuri M sau invers. Acest câmp receptiv, care pare să necesite unele cabluri selective specifice conului, maximizează diferența spectrală dintre centru și surround pentru a decorela maxim ieșirile conurilor L și M și # x2019 suprapunerea sensibilităților spectrale (Figura 1A Buchsbaum și Gottschalk, 1983 P & # x00E1rraga și colab., 2002 Sun și colab., 2006). Modelul & # x201Cselective-wiring & # x201D din Figura 2B a fost contestat de studii teoretice care demonstrează că câmpurile receptive mixte cu conul L / M ar putea genera opponență spectrală suficientă (Paulus și Kroger-Paulus, 1983 Lennie și colab., 1991). Deși încă dezbătut de unii (Lee, 1996 Wool și colab., 2018), există, cel mult, doar o ușoară tendință funcțională către cablarea selectivă (Buz & # x00E1s și colab., 2006 Field și colab., 2010).

Lipsa cablării selective poate fi un argument împotriva ideii că RGC-urile pitice sunt optimizate pentru percepția nuanței. Cu toate acestea, mai important, de sus, sistemul ideal de codare a nuanțelor tricromatice este o gamă relativ redusă de câmpuri receptive cu structuri care sunt dublu oponente și primesc intrări de la toate cele trei tipuri de conuri. RGC-urile obișnuite L vs. M nu sunt conforme cu niciuna dintre aceste caracteristici teoretice ale neuronilor care codifică nuanța. În timp ce discuția noastră teoretică nu poate exclude o contribuție la nuanță, putem concluziona că RGC-urile L și M sunt, de la sine, & # x201Con-optime & # x201D pentru percepția nuanței.

Sunt câmpurile receptive Midget RGC optime pentru viziunea spațială?

În apropierea foveei, centrul de câmp receptiv al piticului RGC și # x2019 reprezintă conul care furnizează o intrare directă către celula bipolară a piticului, în timp ce înconjurătorul este format prin feedback de la celulele orizontale care intră în contact cu conurile învecinate (Figura 1C Verweij și colab., 2003). Acest feedback cântărește răspunsul fiecărui con și captura cuantică din conurile învecinate, scăzând în esență nivelul mediu de lumină și permițând fiecărui con individual care alimentează centrul RGC-urilor pitice să codifice contrastul spațial (Jadzinsky și Baccus, 2013). În retina centrală, RGC-urile pitice stabilesc limitele acuității vizuale umane (Rossi și Roorda, 2010).

Într-adevăr, încercările teoretice de a obține un câmp receptiv optim pentru prima etapă a viziunii spațiale au convergen toate pe aceeași organizație circulară simetrică centru-surround (Marr și Hildreth, 1980 Srinivasan și colab., 1982 Atick și colab., 1992), adesea modelat ca o diferență a gaussienilor (Enroth-Cugell și Robson, 1966 Croner și Kaplan, 1995 Dacey și colab., 2000). Așa cum demonstrează Figura 2C, câmpurile receptive înconjurătoare centrale sunt detectoare de margine ideale pentru codificarea contrastului spațial.

Spre deosebire de ideile timpurii care subliniază rolul lor supus în percepția culorii, cercetările mai recente privind evoluția sistemului vizual al primatelor oferă un context util pentru o înțelegere modernă a funcției RGC midget L vs. M. Deși uneori comparat cu celulele X ale retinei mamiferelor, nu există un omolog adevărat al circuitului pitic anterior prosimienilor (Peng și colab., 2019). Circuitul RGC pitic a evoluat înainte de tricromatie uniformă (Nathans, 1999). În dicromate, de exemplu, cu numai conuri S și L, câmpul receptiv antagonist de centru RGC și # x2019 funcționează ca un detector de margine acromatic prin compararea intrării unui singur con L cu conurile L înconjurătoare (Figura 1D ).

Concluzii intermediare

Structura câmpului receptiv al RGC-urilor L vs M este în concordanță cu un rol în detectarea muchiilor. Capacitatea lor de a răspunde la marginile echiluminante definite doar de diferențele de lungime de undă face forme vizibile care altfel ar fi invizibile. Oponența spectrală poate crește, de asemenea, raportul semnal-zgomot pentru muchiile definite atât de intensitate, cât și de lungimea de undă. Ideea că opponența spectrală în RGC-urile L vs M ar putea îmbunătăți detectarea marginilor, mai degrabă decât să contribuie la percepția culorii, ridică un punct important. Un răspuns la modificările lungimii de undă nu implică un rol cauzal în percepția nuanței. După cum s-a introdus mai sus, percepția nuanței necesită detectoare care nu vor răspunde la marginile alb-negru.

În concluzie, deși poate fi discutabil dacă midgetul L vs. M RGC sunt sau nu codificatori acromatici ideali, este incontestabil că sunt departe de a fi ideali pentru codificarea nuanțelor roșu-verzi. Acest lucru lasă două întrebări majore fără răspuns: care este baza fiziologică pentru percepția nuanței și ce rol joacă RGC-urile pitice? Mai multe teorii diferite care implică atât aspectele spectrale, cât și cele spațiale ale câmpurilor receptive RGC pitice au fost propuse ca răspunsuri provizorii la această întrebare. În continuare vom analiza cele două clase principale de explicație: multiplexare și procesare paralelă.


Istoria înregistrărilor electrice

În 1967, Ragnar Granit și H. Keffer Hartline (1) au împărtășit premiul Nobel pentru fiziologie și medicină pentru primele înregistrări electrice ale răspunsurilor la lumină de la celulele ganglionare individuale ale retinei vertebrate. În acest sens, ambii laureați au recunoscut influența seminală anterioară a lui Edgar D. Adrian, câștigătorul Premiului Nobel din 1932 în fiziologie și medicină. Adrian a fost pionier în măsurarea descărcărilor de impuls de la axonii nervi periferici individuali și a fost în principal responsabil pentru descoperirea faptului că fibrele nervoase transmit semnale sub forma unei secvențe temporale de impulsuri „toate sau niciuna”. Granit (2) a remarcat, de asemenea, influența anatomistului Santiago Ramon y Cajal, câștigător al premiului Nobel din 1906, în ilustrarea unui circuit retinal complex, demn de investigație fiziologică.

Hartline (3, 4) a împins tehnologia experimentală din anii 1930 la limitele sale în obținerea înregistrărilor extracelulare ale celulelor ganglionare individuale. Nu existau electronice în stare solidă. Au fost proiectate amplificatoare cu tuburi de vid „cuplate directe” pentru scopuri speciale. Nu existau osciloscoape sau computere pentru afișarea și stocarea semnalelor. Galvanometrelor cu corzi au fost folosite un creion de lumină redat de la o mică oglindă, vibrând minutios într-un câmp magnetic, pe o peliculă fotografică în mișcare pentru a documenta evenimentele electrice. Nu au existat microelectrozi fasciculele de axoni ai celulelor ganglionare au fost tachinate de pe suprafața retinei cu instrumente de disecare și ridicate pe un electrod grosier de fitil de bumbac, cum ar fi folosit anterior pentru înregistrări potențiale masive. În cele din urmă, această tehnică s-a dovedit prea dificilă de urmărit și nu a lăsat nicio moștenire. Granit (2) a rămas să introducă microelectrozi pentru astfel de înregistrări, ceea ce a facilitat foarte mult colectarea datelor. Granit a realizat, de asemenea, primele înregistrări cu celule ganglionare de la o retină de mamifer, retina de pisică. Această retină, urmărită de studenții săi și de alții, a fost o bază a electrofiziologiei vizuale. Cu toate acestea, proiectele și abordările experimentale furnizate de Hartline continuă să fie utilizate. Multe dintre descoperirile sale, cum ar fi multiplicitatea tipurilor de răspuns ale celulelor ganglionare, s-au dovedit exacte, astfel încât câmpul următor al electrofiziologiei celulelor ganglionare apare uneori aproape ca o notă de subsol la lucrarea sa (Fig. 1 și Fig. 2).


Proprietăți de câmp receptiv ale celulelor ganglionare ON și OFF din retina șoarecelui

Există două subclase de celule alfa în retina mamiferelor, care sunt morfologic identice în vedere simplă, dar au răspunsuri opuse la o schimbare de luminanță: una este pe centru și cealaltă este pe centru. Studii recente au arătat că circuitele neuronale, care stau la baza răspunsurilor luminii în astfel de perechi de celule ganglionare ON și OFF, nu sunt oglindă simetrice în raport cu căile ON și OFF (Pang și colab., 2003 Zaghloul și colab., 2003 Murphy & Rieke, 2006). Acest studiu examinează omologii cu celule alfa din retina șoarecelui și elucidează mecanismele sinaptice care generează răspunsurile lor la lumină. Analiza morfologică a celulelor înregistrate a relevat trei subclase care erau în esență identice în plan, dar aveau niveluri distincte de stratificare verticală. Ne referim la aceste celule drept celule ON susținute (ON-S), OFF susținute (OFF-S) și OFF tranzitorii (OFF-T) (Murphy & Rieke, 2006 Margolis & Detwiler, 2007). Atât celulele ON-S, cât și celulele OFF-S au fost conduse în mare parte prin calea ON prin modificări ale intrărilor de excitare și, respectiv, inhibitoare. Răspunsurile la lumină ale celulelor OFF-T au fost determinate de schimbări tranzitorii ale intrărilor de excitare și inhibare. Răspunsurile ușoare ale celulelor OFF-S au fost, de asemenea, măsurate la șoareci knockout cu conexină 36 pentru a diseca aportul glicinergic care rezultă din celulele amacrine AII. La intensități fotopice / mezopice, intrarea glicinergică maximă în celulele OFF-S din șoarecele knock-out conexin 36 a fost redusă cu

85% comparativ cu celulele OFF-S din retina de tip sălbatic. Acest lucru este în concordanță cu ideea că celulele AII își primesc aportul de la celulele bipolare ON-con prin joncțiuni gap și, la rândul lor, oferă inhibiție glicinergică celulelor OFF-S.


Hiperacuitate direcțională în celulele ganglionare ale retinei de iepure

Sistemele vizuale biologice pot detecta modificări de poziție care sunt mai fine decât acuitatea acestor sisteme la grătarele de undă sinusoidală, o proprietate cunoscută sub numele de hiperacuitate. Unele sisteme pot detecta chiar modificări mai fine decât distanța dintre fotoreceptoare. Raportăm aici că celulele ganglionare selective direcțional ale iepurelui nu numai că detectează modificări de poziție în intervalul de hiperacuitate, dar discriminează și direcția mișcării lor. Experimentele noastre arată că selectivitatea direcțională are loc pentru marginile luminii care se mișcă de la 1,1 μm (26 ”unghi vizual) peste retină. Această distanță corespunde unei hiperacuități, deoarece acuitatea la grătarele cu undă sinusoidală a celulelor ganglionului On-Off DS de iepure este de aproximativ 125 μm (50 ′). În plus, această distanță este mai mică decât distanța minimă dintre fotoreceptorii de iepure (1,9 μm sau 46 ”), după cum se estimează din studiile de densitate celulară (Young & Vaney, 1991). O astfel de hiperacuitate sugerează transmisia semnalului cu un câștig ridicat de zgomot redus de la fotoreceptori la celulele ganglionare și că selectivitatea direcțională poate apărea în porțiuni mici ale proceselor dendritice ale retinei.


Priveste filmarea: ONOFF. Células Ganglionares Centro EncendidoApagado. (Noiembrie 2021).