Informație

2.2: Plante sezoniere - Biologie


obiective de invatare

  • Descrieți plantele sezoniere comune industriei horticole.

Planificarea combinațiilor de plante lemnoase și erbacee cu cicluri de viață diferite și impact vizual ridicat generează interes pe tot parcursul anului pentru plantările exterioare și interioare. Când interesul vizual este planificat pentru o perioadă, cum ar fi începutul verii, frontierele și containerele pot avea un aspect slab în restul anului. Optimizarea utilizării ierburilor, bulbilor, plantelor perene, anuale, bienale, arbuști, alpiniști și copaci poate oferi o succesiune de forme de plante, culori, texturi și obiceiuri de-a lungul anotimpurilor. În regiunile temperate, interesul pe tot parcursul anului este maximizat prin selectarea plantelor cu cel puțin două și chiar trei sau patru sezoane de interes.

Coniferele și arbuștii cu frunze verzi sunt deseori folosite pentru culoarea pe tot parcursul anului și pentru structura spațială. De exemplu, Taxus cuspidata „Capitata” (tisa verticală) oferă o culoare de iarnă fiabilă și un cadru care poate fi îmbunătățit cu alte forme, texturi și culori. Pe de altă parte, o plantare de frunze întunecate, cum ar fi Skimmia japonica (Skimmia japoneză) oferă culoare și structură de iarnă, precum și flori de primăvară spectaculoase și fructe colorate în toamnă. Forme de plante distincte și scoarța copacilor precum Cryptomeria japonica (Cedru japonez) și Morus alba „Pendula” sau specii cu fructe persistente precum Sorbus aucuparia (Cenușa de munte europeană) contribuie, de asemenea, la structură și interesul iernii.

Practică: Recunoașteți plantele lemnoase pentru interesul iernii.

Un link către un element interactiv poate fi găsit în partea de jos a acestei pagini.

Unii arbuști și copaci de foioase ca Caryopteris X clandonensis (barbă albastră), Cercidiphyllum japonicum (katsura) și Rhus typhina (sumac staghorn) au modele interesante de ramificare pe parcursul tuturor anotimpurilor. Coaja și mugurii de Ribes sanguineum (coacăz înflorit, coacăz de iarnă), Magnolie X soulangeana (magnolia farfurioara), Liriodendron tulipifera, și Styrax japonicus (Snowbell japonez, conul de zăpadă japonez) oferă interes pentru iarnă, iar mugurii interesanți prevăd apariția frunzelor și a florilor. Alpiniști cu frunziș variat sau texturat și flori colorate, cum ar fi Actinidia kolomikta (actinitdia) și Campsis radicans (vița de trompetă) contribuie, de asemenea, la structura verticală. Vizualizați imaginile caracteristicilor plantelor sezoniere disponibile la acest link către Baza de date KPU Plant [Filă nouă][1]

Apariția plantelor înainte, în timpul și după înflorire este un aspect important pentru planificarea interesului sezonier. De exemplu, specimenul de plante erbacee Gunnera manicata (gunnera, rubarbă uriașă) oferă o formă și o textură îndrăznețe pentru cel puțin jumătate până la trei sferturi din an. Odată cu planificarea, ochiul care atrage tulpini de iarnă și capete de semințe de ierburi și specii perene, cum ar fi Pennisetum alopecuroides (iarba fântânii), Pennisetum setaceum „Rubrum” (iarbă roșie de fântână) și Perovskia atriplicifolia (Înțeleptul rus) poate servi ca distragere de la golurile sezoniere. Stratarea diferitelor înălțimi ale acoperișurilor solului, bulbilor, anuale și perene sub și în jurul arbuștilor și copacilor lemnoși permite ca o succesiune de forme, dimensiuni, texturi și culori de frunziș să devină proeminente pe măsură ce anul progresează. În acest fel, se pune accent pe interesul pe tot parcursul anului și nu numai pe spectacolul sezonier de flori. Un calendar de plantare este un instrument util pentru elaborarea succesiunii de flori și palete de culori, precum și alte caracteristici de proiectare a plantării. Figura 8.1 prezintă un exemplu de calendar de plantare de bază care permite planificatorului să vizualizeze perioadele anului care sunt cele mai colorate și interesante și cele care ar putea folosi o dezvoltare suplimentară.

Figura 8.1 Calendarul de plantare a probelor

După cum le place succesiunea bulbilor de primăvară Anemona blanda (Floarea de vânt greacă, lemn albastru) și Hyacinthus cvs. (zambilă) termină înflorirea și frunzele se estompează, arbuști de foioase, cum ar fi Spiraea X vanhouttei (cununia de mireasă spirea) și o serie de anuale erbacee, bienale și plante perene intră în floare la începutul și mijlocul primăverii. Exemple de plante perene înflorite de primăvară includ Aubrieta X cultorum (cresul de stâncă comun), Brunnera macrophylla (Pierdere de bug-uri siberiene), Papaver orientale (mac oriental), Pulmonaria saccharata (lungwort) și Dicentra spectabilis (inimă sângerândă). De la sfârșitul primăverii și începutul până la mijlocul verii, florile și frunzele arbuștilor veșnic verzi, cum ar fi Daphne cneorum (ghirlanda daphne) și specii erbacee cum ar fi Timus pseudolanuginosus (cimbru lânos), Heuchera cvs. (coralbells, alumroot) și Phlox paniculata (phlox comun) capătă importanță. Progresia frunzelor și înfloririi sezoniere continuă la mijlocul până la sfârșitul verii și până în toamnă cu plante perene precum Actaea simplex Grupul Atropurpurea (cimicifuga), Aster spp. (aster comun), Astrantia major (masterwort, astrantia), Coreopsis spp. & cvs. (coreopsis), Muscată spp. (mușcat) și Gaillardia cvs. (floare pătură). Textura și capetele de semințe ale plantelor perene precum Hylotelephium spectabile (sedum de bucurie de toamnă, stonecrop) și ierburi precum Andropogon gerardii (mare albastru), Calamagrostis X acutiflora (iarbă de stuf de pene) și Molinia arundinacea „Skyracer” (iarbă înaltă de mlaștină) extinde interesul vizual de la sfârșitul toamnei până la iarnă. Interesul pe tot parcursul anului este îndeplinit de veșnic și de florile de arbuști și plante perene înflorite de iarnă. Vizualizați imagini cu caracteristicile plantei sezoniere disponibile la acest link către Baza de date KPU Plant [Filă nouă][2]. Citiți mai multe despre combinațiile de plante sezoniere la acest link la Idei de grădină sezoniere Gardenia [Filă nouă][3].

Practică: Recunoașteți plantele pentru interes sezonier.

Un link către un element interactiv poate fi găsit în partea de jos a acestei pagini.



26.4 Rolul plantelor de semințe

Până la sfârșitul acestei secțiuni, veți putea face următoarele:

  • Explicați cum diversitatea angiospermelor se datorează, în parte, interacțiunilor multiple complexe cu animalele
  • Descrieți modalitățile prin care apare polenizarea
  • Discutați rolurile pe care le joacă plantele în ecosisteme și modul în care defrișările amenință biodiversitatea plantelor

Fără plante de sămânță, viața așa cum o știm nu ar fi posibilă. Plantele joacă un rol cheie în menținerea ecosistemelor terestre prin stabilizarea solurilor, ciclarea carbonului și moderarea climei. Pădurile tropicale mari eliberează oxigen și acționează ca „scufundări” ale dioxidului de carbon. Plantele de semințe oferă adăpost multor forme de viață, precum și hrană pentru ierbivore, alimentând astfel indirect carnivorele. Metaboliții secundari ai plantelor sunt utilizați în scopuri medicinale și pentru producția industrială. Practic toată viața animală depinde de plante pentru supraviețuire.

Animale și plante: ierbivor

Coevoluția plantelor cu flori și a insectelor este o ipoteză care a primit multă atenție și sprijin, mai ales că atât angiospermele, cât și insectele s-au diversificat cam în același timp în mijlocul mezozoicului. Mulți autori au atribuit diversitatea plantelor și insectelor atât polenizării, cât și erbivorului sau consumului de plante de către insecte și alte animale. Se crede că ierbivorul a fost la fel de mult o forță motrice ca polenizarea. Coevoluția erbivorelor și a apărării plantelor este ușor și frecvent observată în natură. Spre deosebire de animale, majoritatea plantelor nu pot depăși prădătorii sau pot folosi mimica pentru a se ascunde de animalele flămânde (deși mimica a fost folosită pentru a atrage polenizatorii). Există un fel de cursă a înarmărilor între plante și erbivore. Pentru a „combate” erbivorele, unele semințe de plante - cum ar fi ghindă și curmă necoaptă - au un conținut ridicat de alcaloizi și, prin urmare, sunt nesatisfăcătoare pentru unele animale. Alte plante sunt protejate de scoarță, deși unele animale au dezvoltat bucăți de gură specializate pentru a rupe și mesteca material vegetal. Spini și spini (Figura 26.20) descurajează majoritatea animalelor, cu excepția mamiferelor cu blană groasă, iar unele păsări au ciocuri specializate pentru a trece de astfel de apărări.

Ierbivorul a fost exploatat de plantele de sămânță în beneficiul lor. Dispersarea fructelor de către animalele erbivore este un exemplu izbitor de relații mutualiste. Planta oferă erbivorului o sursă nutritivă de hrană în schimbul răspândirii materialului genetic al plantei într-o zonă mai largă.

Un exemplu extrem de coevoluție (descoperit de Daniel Janzen) între un animal și o plantă este exemplificat de salcii mexicani și furnicile lor de salcâm Pseudomyrmex spp. (aceasta este denumită mirmecofitismul). Copacii susțin furnicile cu adăpost și hrană: furnicile se cuibăresc în golurile de spini mari produse de copac și se hrănesc cu secreții zaharoase produse la capetele frunzelor. Peletele de zahăr ajută, de asemenea, să împiedice furnicile să interfereze cu polenizatorii de insecte. În schimb, furnicile descurajează ierbivorele, atât nevertebratele, cât și vertebratele, prin înțepături și atacuri care mănâncă frunze și insecte care se supun pe plante. Furnicile ajută, de asemenea, la eliminarea potențialilor agenți patogeni ai plantelor, cum ar fi creșterea fungică. Un alt caz de coevoluție insectă-plantă se găsește în ferigă (Pteridium aquinilum), ale cărei subspecii se găsesc în întreaga lume. Ferigile bracken produc un număr de „compuși de plante secundare” în frunzele lor adulte care servesc drept compuși de apărare împotriva atacului insectelor neadaptate (acești compuși includ glucozide cianogene, taninuri și fenolici). Cu toate acestea, în timpul „capului de lăutărie” sau stadiului de crozier, brânza secretă compuși nutritivi zaharoși și proteinați din „nectarele” speciale care atrag furnici și chiar specii de păianjeni săritori, toate acestea apărând croierii plantei până când sunt complet desfășurate. Aceste grupuri oportuniste de artropode de protecție reduc foarte mult daunele care altfel ar apărea în primele etape ale creșterii.

Animale și plante: Polenizare

Florile polenizate de vânt sunt de obicei mici, cu pene și vizual vizibile. Ierburi sunt un grup de succes de plante cu flori care sunt polenizate de vânt. Acestea produc cantități mari de polen praf transportat pe distanțe mari de vânt. Unii copaci mari, cum ar fi stejarii, arțarii și mesteacănii, sunt, de asemenea, polenizați de vânt.

Link către învățare

Explorează acest site web pentru informații suplimentare despre polenizatori.

Mai mult de 80% dintre angiosperme depind de animale pentru polenizare (din punct de vedere tehnic, transferul polenului de la anteră la stigmat). În consecință, plantele au dezvoltat multe adaptări pentru a atrage polenizatori. Cu peste 200.000 de plante diferite dependente de polenizarea animalelor, planta trebuie să facă publicitate către polenizatorii săi cu o anumită specificitate. Specificitatea structurilor de plante specializate care vizează animale poate fi foarte surprinzătoare. Este posibil, de exemplu, să se determine tipul general de polenizatori favorizați de o plantă prin respectarea caracteristicilor fizice ale florii. Multe flori polenizate cu păsări sau insecte secretă nectar, care este un lichid zaharat. De asemenea, produc atât polen fertil, pentru reproducere, cât și polen steril bogat în substanțe nutritive pentru păsări și insecte. Mulți fluturi și albine pot detecta lumina ultravioletă, iar florile care atrag acești polenizatori afișează de obicei un model de reflectanță ultravioletă care îi ajută să localizeze rapid centrul florii. În acest fel, insectele polenizatoare colectează nectarul în timp ce sunt în același timp prăfuite cu polen (Figura 26.21). Florile mari, roșii, cu puțin miros și o formă lungă de pâlnie sunt preferate de colibri, care au o percepție bună a culorilor, un simț al mirosului slab și au nevoie de un biban puternic. Florile albe care se deschid noaptea atrag molii. Alte animale - cum ar fi lilieci, lemuri și șopârle - pot acționa, de asemenea, ca agenți polenizatori. Orice perturbare a acestor interacțiuni, cum ar fi dispariția albinelor, de exemplu ca o consecință a tulburărilor colapsului coloniei, poate duce la dezastru pentru industriile agricole care depind în mare măsură de culturile polenizate.

Conexiunea metodei științifice

Testarea atracției muștelor prin putrezirea mirosului de carne

Întrebare: Florile care oferă indicii albinelor vor atrage muștele caria dacă sunt pulverizate cu compuși care miros a carne putredă?

fundal: Vizitarea florilor prin polenizarea muștelor este o funcție mai ales a mirosului. Muștele sunt atrase de carnea putrezită și de carii. Mirosul putrid pare să fie principalul atractiv. Poliaminele putrescină și cadaverină, care sunt produsele descompunerii proteinelor după moartea animalelor, sunt sursa mirosului înțepător al cărnii în descompunere. Unele plante atrag strategic muștele prin sintetizarea poliaminelor similare cu cele generate de carnea în descompunere și prin aceasta atrag muștele caria.

Muștele caută animale moarte, deoarece își depun ouăle în mod normal, iar viermii se hrănesc cu carnea în descompunere. Interesant este faptul că timpul morții poate fi determinat de un entomolog criminalist pe baza etapelor și tipului de viermi recuperați de la cadavre.

Ipoteză: Deoarece muștele sunt atrase de alte organisme bazate pe miros și nu pe vedere, o floare care este în mod normal atractivă pentru albine datorită culorilor sale va atrage muștele dacă este pulverizată cu poliamine similare cu cele generate de carnea în descompunere.

Testează ipoteza:

  1. Selectați florile de obicei polenizate de albine. Petunia albă poate fi o alegere bună.
  2. Împărțiți florile în două grupuri și, în timp ce purtați ochi și mănuși, pulverizați un grup cu o soluție de putrescină sau cadavrină. (Dihidroclorura de putrescină este de obicei disponibilă în concentrație de 98%, aceasta putând fi diluată la aproximativ 50% pentru acest experiment.)
  3. Așezați florile într-o locație în care sunt prezente muștele, păstrând florile pulverizate și nepulverizate separate.
  4. Observați mișcarea muștelor timp de o oră. Înregistrați numărul de vizite la flori folosind un tabel similar cu Tabelul 26.2. Având în vedere mișcarea rapidă a muștelor, poate fi benefic să folosiți o cameră video pentru a înregistra interacțiunea muște-floare. Redă videoclipul cu mișcare lentă pentru a obține o înregistrare exactă a numărului de vizite de muste la flori.
  5. Repetați experimentul de încă patru ori cu aceeași specie de floare, dar folosind exemplare diferite.
  6. Repetați întregul experiment cu un alt tip de floare care este polenizată în mod normal de albine.

Analizați-vă datele: Examinați datele pe care le-ați înregistrat. Numărul mediu de vizite efectuate de muște la florile pulverizate pe parcursul celor cinci probe (pe primul tip de flori) și comparați-le și comparați-le cu numărul mediu de vizite pe care muștele le-au făcut florilor nepulverizate / de control. Puteți trage vreo concluzie cu privire la atracția muștelor spre florile pulverizate?

Pentru cel de-al doilea tip de flori utilizat, faceți media numărului de vizite pe care muștele le-au făcut florilor pulverizate în cursul celor cinci încercări și comparați-le și comparați-le cu numărul mediu de vizite pe care muștele le-au făcut florilor nepulverizate / de control. Puteți trage vreo concluzie cu privire la atracția muștelor spre florile pulverizate?

Comparați și contrastați numărul mediu de vizite efectuate de muște la cele două tipuri de flori. Puteți trage concluzii dacă aspectul florii a avut vreun impact asupra atracției muștelor? Mirosul a anulat diferențele de aspect sau muștele au fost atrase de un tip de floare mai mult decât altul?

Formați o concluzie: Rezultatele susțin ipoteza? Dacă nu, cum pot fi explicate observațiile dumneavoastră?

Importanța plantelor de semințe în viața umană

Plantele de semințe reprezintă fundamentul dietelor umane din întreaga lume (Figura 26.22). Multe societăți mănâncă aproape exclusiv mâncăruri vegetariene și depind doar de plantele de semințe pentru nevoile lor nutriționale. Câteva culturi (orez, grâu și cartofi) domină peisajul agricol. Multe culturi au fost dezvoltate în timpul revoluției agricole, când societățile umane au făcut trecerea de la vânătorii-culegători nomazi la horticultură și agricultură. Cerealele, bogate în carbohidrați, oferă elementele esențiale ale multor diete umane. Fasolea și nucile furnizează proteine. Grăsimile sunt derivate din semințe zdrobite, cum este cazul uleiurilor de arahide și rapiță (canola), sau fructelor, cum ar fi măslinele. Creșterea animalelor consumă, de asemenea, cantități mari de plante recoltate.

Culturile de bază nu sunt singurul aliment derivat din semințe. Diverse fructe și legume oferă macromolecule nutritive, vitamine, minerale și fibre. Zaharul, pentru a îndulci felurile de mâncare, este produs din trestia de zahăr monocot și din sfecla de zahăr eudicot. Băuturile sunt preparate din infuzii de frunze de ceai, flori de mușețel, boabe de cafea zdrobite sau boabe de cacao praf. Condimentele provin din mai multe părți diferite de plante: șofranul și cuișoarele sunt stamine și muguri, piperul negru și vanilia sunt semințe, coaja unui tufiș în Laurales familia furnizează scorțișoară, iar ierburile care aromează multe feluri de mâncare provin din frunze uscate și fructe, cum ar fi ardeiul iute roșu. Uleiurile volatile ale mai multor flori și scoarță asigură parfumul parfumurilor.

În plus, nicio discuție despre contribuția plantelor de semințe la dieta umană nu ar fi completă fără menționarea alcoolului. Fermentarea zaharurilor și a amidonului din plante este utilizată pentru a produce băuturi alcoolice în toate societățile. În unele cazuri, băuturile sunt derivate din fermentarea zaharurilor din fructe, ca și în cazul vinurilor și, în alte cazuri, din fermentarea glucidelor derivate din semințe, ca și în cazul berilor. Împărtășirea de alimente și băuturi contribuie, de asemenea, la ritualul social uman.

Plantele de semințe au multe alte utilizări, inclusiv furnizarea de lemn ca sursă de lemn pentru construcții, combustibil și material pentru construirea mobilierului. Majoritatea hârtiei este derivată din pulpa copacilor de conifere. Fibrele plantelor de semințe, cum ar fi bumbacul, inul și cânepa, sunt țesute în pânză. Coloranții textile, cum ar fi indigo, au fost în mare parte de origine vegetală până la apariția coloranților chimici sintetici.

În cele din urmă, este mai dificil de cuantificat beneficiile plantelor de semințe ornamentale. Aceste grație spațiilor private și publice, adăugând frumusețe și seninătate vieților umane și inspirând pictori și poeți deopotrivă.

Proprietățile medicinale ale plantelor au fost cunoscute societăților umane din cele mai vechi timpuri. Există referințe la utilizarea proprietăților curative ale plantelor în scrierile egiptene, babiloniene și chinezești de acum 5.000 de ani. Multe medicamente terapeutice sintetice moderne sunt derivate sau sintetizate de novo din metaboliții secundari ai plantelor. Este important să rețineți că același extract de plantă poate fi un remediu terapeutic la concentrații scăzute, poate deveni un medicament dependență la doze mai mari și poate ucide la concentrații mari. Tabelul 26.3 prezintă câteva medicamente, plantele lor de origine și aplicațiile lor medicinale.

Plantă Compus Cerere
Umbra mortală (Atropa belladonna ) Atropină Dilatați elevii oculari pentru examenele oculare
Foxglove (Digitalis purpurea) Digitală Bolile de inimă, stimulează bătăile inimii
Yam (Dioscorea spp.) Steroizi Hormoni steroizi: pilula contraceptivă și cortizon
Efedra (Efedra spp.) Efedrina Decongestionant și dilatator bronhiol
Tisa Pacificului (Taxus brevifolia) Taxol Chimioterapia cancerului inhibă mitoza
Mac de opiu (Papaver somniferum) Opioide Analgezic (reduce durerea fără pierderea conștienței) și narcotic (reduce durerea cu somnolență și pierderea conștienței) în doze mai mari
Copac chininic (Cinchona spp.) Chinină Antipiretic (scade temperatura corpului) și antipaludic
Salcie (Salix spp.) Acid salicilic (aspirină) Analgezic și antipiretic

Conexiune în carieră

Etnobotanist

Domeniul relativ nou al etnobotanicii studiază interacțiunea dintre o anumită cultură și plantele native din regiune. Plantele de semințe au o influență mare asupra vieții umane de zi cu zi. Plantele nu numai că sunt sursa majoră de hrană și medicamente, ci influențează și multe alte aspecte ale societății, de la îmbrăcăminte la industrie. Proprietățile medicinale ale plantelor au fost recunoscute din timp în culturile umane. De la mijlocul anilor 1900, substanțele chimice sintetice au început să înlocuiască remedii pe bază de plante.

Farmacognozia este ramura farmacologiei care se concentrează pe medicamentele derivate din surse naturale. Odată cu globalizarea și industrializarea masivă, este posibil ca multe cunoștințe umane despre plante și scopurile lor medicinale să dispară odată cu culturile care le-au încurajat. Aici intervin etnobotanicii. Pentru a afla și a înțelege utilizarea plantelor într-o anumită cultură, un etnobotanist trebuie să aducă cunoștințe despre viața plantelor și o înțelegere și apreciere a diverselor culturi și tradiții. Pădurea amazoniană găzduiește o diversitate incredibilă de vegetație și este considerată o resursă neexploatată de plante medicinale, totuși, atât ecosistemul, cât și culturile sale indigene sunt amenințate cu dispariția.

Pentru a deveni etnobotanist, o persoană trebuie să dobândească cunoștințe largi despre biologia plantelor, ecologie și sociologie. Nu numai că exemplarele de plante sunt studiate și colectate, ci și poveștile, rețetele și tradițiile care sunt legate de acestea. Pentru etnobotanici, plantele nu sunt privite doar ca organisme biologice care trebuie studiate într-un laborator, ci ca o parte integrantă a culturii umane. Convergența biologiei moleculare, a antropologiei și a ecologiei fac din domeniul etnobotanicii o știință cu adevărat multidisciplinară.

Biodiversitatea plantelor

Biodiversitatea asigură o resursă pentru noi culturi alimentare și medicamente. Viața plantelor echilibrează ecosistemele, protejează bazinele hidrografice, atenuează eroziunea, moderează climatul nostru și oferă adăpost pentru multe specii de animale. Amenințările pentru diversitatea plantelor provin totuși din multe surse. Explozia populației umane, în special în țările tropicale în care rata natalității este cea mai mare și dezvoltarea economică este în plină desfășurare, duce la o invadare devastatoare a oamenilor în zonele împădurite. Pentru a hrăni populația în creștere, oamenii trebuie să obțină teren arabil, așa că a existat și continuă să fie curățarea masivă a copacilor. Nevoia de mai multă energie pentru a alimenta orașele mai mari și creșterea economică a acestora duce la construirea de baraje, la inundarea consecventă a ecosistemelor și la creșterea emisiilor de poluanți. Alte amenințări la adresa pădurilor tropicale provin de la braconieri, care tăie copaci pentru lemnul lor prețios. Abanosul și lemnul de trandafir brazilian, ambele pe lista pe cale de dispariție, sunt exemple de specii de arbori conduse aproape la dispariție prin tăierea fără discriminare. Această practică nefericită continuă astăzi neîntreruptă în mare parte din lipsa controlului populației și a voinței politice.

Numărul speciilor de plante care se sting crește într-un ritm alarmant. Deoarece ecosistemele se află într-un echilibru delicat, iar plantele de sămânță întrețin relații simbiotice strânse cu animalele - fie că sunt prădători sau polenizatori - dispariția unei singure plante poate duce la dispariția speciilor de animale conectate. O problemă reală și presantă este că multe specii de plante nu au fost încă catalogate, astfel încât locul lor în ecosistem este necunoscut. Aceste specii necunoscute sunt amenințate de exploatarea forestieră, distrugerea habitatului și pierderea polenizatorilor. Acestea pot dispărea înainte ca noi să avem șansa să începem să înțelegem posibilele efecte de la dispariția lor. Eforturile de conservare a biodiversității iau mai multe linii de acțiune, de la conservarea semințelor de moștenire până la speciile de coduri de bare. Semințele de moștenire provin din plante care au fost cultivate în mod tradițional în populațiile umane, spre deosebire de semințele utilizate pentru producția agricolă pe scară largă. Codarea în bare este o tehnică în care una sau mai multe secvențe de gene scurte, luate dintr-o porțiune bine caracterizată de ADN găsită în majoritatea genomilor, sunt utilizate pentru a identifica o specie prin analiza ADN-ului.


Rezultate

Metabolit ne țintit care profilează metabolomii diferitelor specii Taxus

Să exploreze variațiile cuprinzătoare ale metabolomilor diferiților Taxus specii, s-a aplicat o abordare nedestinată (15 repetări pentru fiecare grup), identificând 2246 metaboliți din 8712 ioni cu o abatere standard relativă & lt 30% (fișier suplimentar 1). Similar cu diferențele în morfologia crenguțelor, variațiile metabolomilor sunt diferite Taxus au fost observate și specii (Fig. 1a). Pentru verificarea calității, s-au generat cromatograme ionice totale, sugerând că prepararea eșantionului a îndeplinit standardele comune (fișierul suplimentar 2). Pentru a produce o imagine de ansamblu asupra variațiilor metabolice, s-a efectuat un PCA, iar procentele valorii explicate în analiza metabolomului PC1 și PC2 au fost 25,01 și respectiv 31,24%. Datele PCA au arătat trei grupuri de probe clar separate, indicând separări între cele trei specii diferite (Fig. 1b). Pe baza adnotărilor lor KEGG, s-a prezis că 747 metaboliți vor fi implicați în diferite căi metabolice primare, inclusiv aminoacizi-, carbohidrați-, cofactor și vitamine-, energie-, lipide-, nucleotide-, metabolit secundar- și terpenoide căi (Fig. 1c și Fișierul suplimentar 3).

Profilarea nemetalizată a metaboliților identifică metaboliții din testat Taxus copaci. A O poză cu T. media, T. mairei și T. cuspidata în stare de seră. Nuiele proaspete au fost recoltate din trei cultivate Taxus specii. b Datele PCA ale probelor de la trei specii diferite. Petele roșii indicau probele din T. cuspidata petele verzi indicau probele din T. media iar petele albastre indicau probele din T. mairei. c O hartă de căldură a metaboliților grupați de Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes pathway găsit în metabolomii celor trei Taxus specie (n = 15). Scara hărții termice variază de la - 4 la + 4 pe un jurnal2 scară

Gruparea metaboliților diferențiali acumulați

Toți metaboliții adnotați au fost grupați pentru a identifica metaboliții diferențiali acumulați (DAM) între trei Taxus specii (Fig. 2a). Toate DAM-urile au fost grupate în trei Clustere: I, II și III. The T. media metaboliții preponderent acumulați au fost grupați în Cluster I (358 metaboliți), T. cuspidata metaboliții preponderent acumulați au fost grupați în Cluster II (220 metaboliți) și T. mairei metaboliții preponderent acumulați au fost grupați în Cluster III (169 metaboliți) (Fig. 2b). Datele noastre au arătat că DAM-urile aparținând categoriilor „metaboliți secundari”, „lipide”, „cofactori și vitamine”, „carbohidrați” și „aminoacizi” s-au acumulat predominant în T. media (Fig. 2c). Clusterul I (T. media predominant acumulat) a constat din 117 metaboliți secundari, 91 aminoacizi, 51 cofactori și vitamine, 48 carbohidrați, 32 lipide, 17 nucleotide și 2 metaboliți energetici. Clusterul II a fost format din 80 de metaboliți secundari, 53 aminoacizi, 25 cofactori și vitamine 23 de carbohidrați, 18 lipide, 19 nucleotide și 2 metaboliți energetici, iar Clusterul III a fost format din 71 de metaboliți secundari, 32 de aminoacizi, 30 de cofactori și vitamine, 13 carbohidrați, 11 lipide, 10 nucleotide și 2 metaboliți energetici (Fig. 2c).

Variațiile metaboliților între trei Taxus specii. A O hartă de căldură a cantităților relative de PZD de la cele trei specii diferite. b Gruparea DAM-urilor în trei Clustere. Ciclurile roșii au indicat metaboliții specifici pentru specie. c Aceste DAM au fost, de asemenea, repartizate în diferite categorii metabolice primare

Pentru a obține o imagine de ansamblu cuprinzătoare a variațiilor, toate DAM au fost clasificate în diferite căi metabolice cunoscute. În total, 32, 29 și 38 de căi majore au fost îmbogățite în T. mairei vs. T. cuspidata (Fișier suplimentar 4), T. media vs. T. mairei (Fișierul suplimentar 5) și T. media vs. T. cuspidata (Fișier suplimentar 6) comparații. Interesant este că cel mai mare număr de DAM în fiecare comparație a fost îmbogățit în calea „biosintezei diterpenoide”.

Variații ale nivelurilor de abundență ale taxoidelor între trei Taxus specii

Biosinteza paclitaxelului este o cale metabolică complexă care implică un număr de precursori, intermediari și derivați [5, 30]. Prin căutarea în grupul de metaboliți, au fost detectați șapte precursori din calea MEP, nouă intermediari și derivați, doi produse cu lanț lateral și paclitaxel (Fig. 3a). Pentru calea MEP, mai mulți precursori, cum ar fi D-gliceraldehidă 3-fosfat, 1-deoxi-D-xiluloză 5-fosfat și 2-C-metil-D-eritritol 4-fosfat, au fost acumulați predominant în T. mairei. Doi precursori, 4-hidroxi-3-metil-but-2-enil difosfat și 2-C-metil-D-eritritol 2,4-ciclodifosfat, s-au acumulat semnificativ în T. cuspidata. Pentru produsele intermediare și derivate, s-au acumulat predominant GGPP, Taxa-4 (20), 11 (12) -dien-5α-ol și Taxa-4 (20), 11 (12) -dien-5α, 13α-diol în T. mairei Taxa-4 (20), 11 (12) -dien-5α cetoxi-10β ol, 10-deacetil-2-debenzoilbaccatin III, 10-deacetilbaccatin III și Baccatin III au fost cele mai mari în T. mairei și T. media și 3′-N-Debenzoil-2'-deoxiotaxol, 3'-N-Debenzoiltaxol și Paclitaxel s-au acumulat predominant în T. cuspidata. Pentru produsele cu lanț lateral, β-fenilalanina a fost extrem de acumulată în T. media și β-fenilalanoil baccatina III s-a acumulat foarte mult în T. mairei (Fig. 3b). Calea biosintetică completă, incluzând etapele elucidate și putative, a fost rezumată în Fig. 4. Au fost evidențiați toți precursorii taxanului care au fost determinați în studiul nostru.

Analiza cantităților relative de taxoizi din metabolomii Taxus din cele trei specii diferite. (A) Prezentare generală a căii de biosinteză a taxolului. (b) Acumularea relativă de taxoizi, intermediari și derivați în cele trei specii diferite. Scara hărții termice variază de la -4 la +4 pe un jurnal2 scară

Calea biosintetică completă a taxolului. Fontul roșu a indicat precursorii taxanilor a căror structură a fost determinată în prezentul studiu

Variații ale nivelurilor de abundență a flavonoidelor între trei Taxus specii

Pentru calea de biosinteză a flavonoidelor, cinci produse intermediare sintetizate prin chalconă sintază (CHS), șase produse intermediare sintetizate prin chalconă izomerază (CHI), cinci produse intermediare sintetizate prin flavanonă 3-hidroxilază (F3H) și patru produse intermediare sintetizate prin flavonol sintază (FLS) ) au fost identificate (Fig. 5a). Pentru flavonoidele sintetizate cu CHS, pincembrin chalcona a fost extrem de acumulată în T. mairei, izoliquiritigenin, butein și homoeriodictyol chalcone s-au acumulat predominant în T. mediași calcona de naringenină s-a acumulat foarte mult în ambele T. media și T. cuspidata. Pentru flavonoizii sintetizați cu CHI, numai pinocembrinul a fost extrem de acumulat în T. mairei, eriodictyol și butin au fost în mare parte acumulate în ambele T. media, iar naringenina, pinostrobina și dihidrotricetina s-au acumulat predominant în ambele T. media și T. cuspidata. Majoritatea flavonoidelor sintetizate cu F3H s-au acumulat predominant în T. media, cu excepția dihidroquercetinei. Pentru flavonoidele sintetizate cu FLS, 5-deoxileucopelargonidina, deoxileucocianidina și leucopelargonidina s-au acumulat în T. media, iar leucocianidina a fost foarte mult acumulată în T. mairei (Fig. 5b).

Analiza cantităților relative de flavonoid din metabolomii Taxus din cele trei specii diferite. (A) Prezentare generală a căii de biosinteză a flavonoidelor. (b) Nivelurile de acumulare a produselor intermediare sintetizate de CHS, CHI și F3H au fost arătate prin hărți de căldură. Scara hărții termice variază de la -4 la +4 pe un jurnal2 scară

Confirmarea variațiilor în paclitaxel și derivatele sale utilizând o abordare țintită

Pentru a determina mai precis diferențele dintre taxoide între cele trei Taxus specii, a fost utilizată o abordare țintită pentru a măsura concentrațiile de paclitaxel, 10-DAB III, baccatin III și 10-DAP (fișier suplimentar 7). Analiza metabolomică ne țintită a indicat faptul că T. cuspidata și T. mairei conținea cel mai înalt și cel mai scăzut nivel de paclitaxel. Cuantificarea directă cu un standard autentic de paclitaxel a arătat că T. cuspidata, T. media, și T. mairei conținea 1,67 mg.g - 1, 1,22 mg.g - 1 și respectiv 0,66 mg.g - 1 de paclitaxel (Fig. 6a). Ordinea conținutului de paclitaxel a fost în concordanță bună cu rezultatele metabolome nețelutate. Pentru alte taxoide, cele mai ridicate niveluri de baccatin III și 10-DAP au fost acumulate în T. cuspidata (0,65 mg.g - 1 și 0,80 mg.g - 1, respectiv), iar cel mai înalt nivel de 10-DAB III a fost detectat în T. mairei (0,85 mg.g - 1) (Fig. 6b-d). Pentru a evalua variabilitatea nivelului taxoid între diferitele specii ale genului Taxus, another three Taxus specii, inclusiv T. chinensis, T. fuana și T. yunnanensis, have been collected. A more exhaustive profile of taxoids in the genus has been showed in Additional file 8.

Variation of the contents of several selected taxoids and flavonoids among three different Taxus specii. The contents of paclitaxel (A) and three intermediates, including baccatin III (b), 10-DAP (c), and 10-DAB III (d), were quantified by HPLC-MS/MS method. The contents of amentoflavone (e), ginkgetin (f), quercetin (g), and luteolin (h), were quantified by HPLC-MS/MS method. A P value < 0.05 was considered to be statistically significant and indicated by “b” and P < 0.01 was indicated by “a”

Confirmation of the variations in flavonoids using a targeted approach

To determine more precisely the differences in flavonoids among the three Taxus species, a targeted approach was used to measure the concentrations of amentoflavone, ginkgetin, quercetin and luteolin (Additional file 9). Our data showed that amentoflavone highly accumulated in T. cuspidata (0.14 mg.g − 1 ) and lowly accumulated in T. media (0.024 mg.g − 1 ) (Fig. 6e). Interestingly, ginkgetin, quercetin and luteolin were greatly accumulated in T. mairei rather than the other two taxus trees (Fig. 6f-h).

Systematic correlativity analysis identifies a number of metabolites associated with key metabolites of paclitaxel biosynthesis

An analysis of metabolite–metabolite interaction networks contributed to the understanding of functional relationships and the identification of new compounds associated with key metabolites of paclitaxel biosynthesis. In our study, an interaction network based on the differentially accumulated metabolites was constructed. Furthermore, the taxoid-related networks were divided into three clusters surrounding paclitaxel, baccatin III, and 10-DAB III (Additional file 10). The interaction networks suggested that nine classes of metabolites, phenylpropanoids, flavonoids, alkaloids, carboxylic acid derivatives, quinones, glycosides, saccharides, steroids and terpenoids, may also contribute to the variations in taxoid accumulation in different species (Fig. 7). However, the mechanisms underlying the interactions of these potential new metabolites need to be investigated.

Analysis of metabolite-metabolite interaction networks. The taxoid-related networks were divided into three clusters surrounding paclitaxel, baccatin III and 10-DAB III, respectively. Nine major classes of metabolites grouped into various dotted circles with different color


2 MATERIALS AND METHODS

To examine spatiotemporal patterns of flowering abundance, phenology, and interspecific overlap, we targeted sites along an elevational gradient in a high arctic system: the Zackenberg valley in NE Greenland (74°28′N, 20°34′W). At each site, we monitored the abundance of flowers at weekly intervals. To relate these flower abundances to interspecific competition for pollinators, we monitored multiple stages of the pollination process (Ne'eman, Jürgens, Newstrom-Lloyd, Potts, & Dafni, 2010 ) among the dominant flowering plant species: insect visitation rates (i.e., pollinator visits per flower and time unit), pollen transport (i.e., the representation of the species in pollen loads carried by pollinating flies), and seed set success (i.e., the proportion of inflorescences setting seed). We then searched for climatic imprints on relative species phenology along the elevational gradient (representing current climatic variation, with elevation as a space-for-time surrogate for climate change e.g., Benadi et al., 2014 Elmendorf et al., 2015 Hoiss, Krauss, & Steffan-Dewenter, 2015 Kearns, 1992 Körner, 2007 ).

2.1 Study species

To characterize variation in the phenology of flowering and competition for pollinators among plant species, we counted inflorescences of all flowering species. Six species emerged as quantitatively dominant in the local flora: Cassiope tetragona Ericaceae, D. integrifolia × octopetala Rosaceae, Papaver radicatum Papaveraceae, Salix arctica Salicaceae, Saxifraga oppositifolia Saxifragaceae, or S. acaulis Caryophyllaceae. These species are all abundant and widely distributed across the Arctic (Walker et al., 2005 ).

2.2 Study sites

We recorded the flowering of plants and flower visitor abundance at 24 study sites (50 m × 50 m each) from late June to early August in 2016. In order to track the effects of the local variation in climate along the elevation gradient on plant–pollinator interactions in a space-for-time experiment, we chose eight study sites in each of three zones along an elevation gradient (0–60, 60–240, and 240–480 m above sea level, 3 × 8 = 24 sites total see Figure S1). To characterize temperature conditions across the gradient, we drew on records from another study (Kankaanpää, 2020 ), with data presented in Figure S2. To minimize the generally large effects of changing plant community on pollination along the elevation gradient (Simanonok & Burkle, 2014 ), each of the sites represented the same vegetation type, Dryas heath. This vegetation type is abundant and widespread at all elevations considered (Bay, 1998 ). To avoid effects caused by spatial variation in the timing of snow-melt (Kankaanpää et al., 2018 Kudo & Hirao, 2006 ), the study sites were established in areas at the same phenophase, that is, when the first flowers opened. The study sites were separated by distances of at least 250 m, a scale over which we assumed few arctic insects to move during their daily foraging. Thus, the sites were considered at least semi-independent in terms of their insect populations. Within each of the 24 study sites, we marked 10 study plots (circular, radius 50 cm) with small flags to locate them later.

2.3 Phenological variation in flower densities and insect visitation

Once a week, we recorded the local, instantaneous density of all flowering plant species at two spatial scales: at the level of the study site and at the level of the study plot. The rate with which different insects visited flowers as a function of contemporary flower densities was scored twice a week by visual observation. During each visit, we walked up to a distance of 2 m from the plot and recorded all visitors on the flowers (thus scoring a snapshot of arthropod abundances present on the flowers upon the observer's arrival). This was, on average, achieved in just some minute per site. The radius of the area for visitor inspection equaled two visual fields of the binoculars used (Ibis, model 10 × 42 Kite), that is 50 cm, with the mark flag held at the center of the circle. Within this area, we recorded all flower visitors at the family level. Flower visitation observations were done mainly between 10:00 and 18:00 and only if the weather conditions were suitable for flower visitors (no rain or heavy wind).

2.4 Pollen transport by flies

To establish the impacts of flower densities on pollen transport (i.e., the representation of pollen from focal flower species in pollen carried by insects), we focused on pollen loads on flies in family Muscidae. This taxon was chosen for being the presumptively most important pollinators in the area (and many other arctic and alpine areas as well Kearns, 1992 Kevan, 1972 Pont, 1993 Tiusanen, Hebert, Schmidt, & Roslin, 2016 ), and the numerically dominant fly taxon of the High Arctic (Böcher, Kristensen, Pape, & Vilhelmsen, 2015 Loboda et al., 2017 ).

With the aim of examining how the pollen loads reflected plant species-specific flower densities and relative flowering phenology, we captured 10 fly individuals at each of the study sites every week. The flies were individually caught with an insect net while they were basking on vegetation or soil on the study sites. To avoid interfering with local flower visitation patterns, and to prevent secondary contamination by pollen during handling, we explicitly avoided catching insects sitting on flowers. All flies caught were stored individually in ethanol-filled tubes.

To remove the pollen from the flies, we then vortexed the tubes (max rpm for 10 s, Vortex-Genie 2, Scientific Industries, Inc.). To concentrate the pollen in the bottom of the tube, the fly was removed, and the pollen suspension centrifuged at 3,000 g for 3 min (Sigma Laboratory centrifuges, model 4-15C). In order to count and identify the pollen, we evaporated the ethanol and cleaned the dry tube from pollen with the aid of agarose gel (15 ml glycerin, 25 ml water, 0.5 g agar, red food dye, Dr. Oetker), which was then poured onto a microscopy slide. The pollen samples were identified and counted with a microscope (CX41, Olympus). Due to the difficulty of identifying the muscid flies in the field, we stayed with family-level identification.

2.5 Proportion of inflorescences setting seed

To estimate the impact of competition on the seed set of plants, we chose two abundant and widely distributed species: D. integrifolia × octopetala, henceforth Dryas for brevity, and S. acaulis. Of these, Dryas was selected as a particularly dominant species in the plant community with a need for pollinators for optimal seed set (Tiusanen et al., 2016 ) and S. acaulis is a plant with a particularly high demand for pollen transport services: S. acaulis is gynodioecious, with some plants being hermaphrodites and others female only (Kevan, 1972 Shykoff, 1992 ). Thus, in S. acaulis, we used female-only plants with an obligate need for pollinators to score whether they got successfully pollinated or not. For this purpose, we targeted a subset of study sites with sufficient abundances (>500 flowers per site) of these flowering species (14 and 10 sites for Dryas și S. acaulis, respectively). To keep track of spatiotemporal variation in the seed production, we marked 10 flowers per species (female-only individuals of S. acaulis) at each targeted site each week. All the marked flowers were recently opened (no more than 24 hr old). During the first visit to the study sites, we also found Dryas flowers, which were already senescent (at 14 of the sites) and withered (at 13 of the sites). At each of these sites, we marked 10 old and 10 withered flowers (in addition to freshly opened flowers). Reflecting the average flowering time of Dryas (M. Tiusanen, personal observation, June–July, 2016), we subsequently treated them as if they had first opened 2 or 6 days, respectively, before our visit.

To resolve the effect of pollinator availability on the seed set of Dryas, and to probe for differences in seed set over time, we excluded pollinators from accessing some of the flowers. We did so by covering 10 unopened buds with plastic cups (Iisi, 0.25 L, Nupik International). To minimize the effects of the treatment on temperature and moisture, the bottom of which had been replaced with a mesh (mesh size 0.3 mm × 0.3 mm, Yleistylli, pehmeä, Eurokangas). Wherever possible, we chose flowers on the same tussocks as the flowers monitored for seed set in the presence of pollinators. Pentru S. acaulis, we relied on the self-sterility of the female-only individuals targeted (see above). Seed set by such individuals reflects successful pollen transport from another individual. Given the spatial distribution of plants in the study system, it will almost invariably require an insect vector.

At the end of the season, we investigated seed set success of Dryas și S. acaulis (i.e., whether the flower had produced seeds or not) of the marked flowers, and—for Dryas—of the flowers from which pollinators had been excluded.

2.6 Statistical methods

2.6.1 Relative phenology of flowering species

To describe phenological patterns in the flowering of different plant species, we calculated the mean date of flowering for each of the flowering species at each of the study sites as the mean occurrence of open flowers , expressed as day of year, DOY. The overall DOY of the mean flowering of a plant species was calculated as the average of all the site-specific values.

To examine how the relative timing of flowering in other plant species along the elevational gradient, we fitted generalized linear models (GLMs) in R (The R Core Team, 2016 ) to phenological data. De cand Dryas emerged as the most attractive species (see Section 3) we used the difference of the date of mean flowering between Dryas and the focal species (C. tetragona, P. radicatum, S. arctica, S. oppositifolia, sau S. acaulis) as the response variable and elevation as an explanatory variable. Sites with observations of a species flowering only on 1 day were excluded from the species-specific analyses, as offering records with disproportionately low precision.

Notably, the key interest here relates to the interaction “plant species” × “overall annual phenology.” A significant interaction will reveal differential responses in different species, and the slope estimates will indicate the extent to which flowering in different species gets compressed or spread aside by variation in the relative earliness of the year. In other words, the interaction will quantify the impact of climate on the overlap in timing among competing species. To account for environmental variation causing site-to-site differences in flowering time, we used study plot as a random effect. The model was fitted with package lme4 (Bates et al., 2017 ) in R (The R Core Team, 2016 ).

To further examine the potential for competition between the plant species, we characterized the site-specific temporal niche overlap in flowering between Dryas and other species with Schoener's index (SI, Schoener, 1970 ). , Unde pxi și pyi are the normalized flower abundances of species X și y on day eu, respectively (SI gets values between 0 and 1, with higher values indicating larger overlap). To test for a change in niche overlap with Dryas along the elevation gradient, we modeled the SI between Dryas and the focal taxon (C. tetragona, P. radicatum, S. arctica, S. oppositifolia, S. acaulis or the average of SI of all species) as a function of elevation. These GLMs were fitted in R (The R Core Team, 2016 ). Sites with observations of a species flowering only on one day were excluded from the species-specific analyses, as offering records with disproportionately low precision.

2.6.2 Visitation rate as a function of flower densities

If with more flowers of the most attractive species (Dryas), there would be no signs of less visitors per flower, then one might hardly argue that pollinators in this system are in limited supply. Therefore, we tested whether intensified competition with increasing flower densities was evident as reduced visits per flower, focusing on the most highly visited plant, Dryas. To account for a high number of zero observations, we fitted a hurdle model to the counts of flower visitors as a function of Dryas flower abundance on the respective study plot. Numarul Dryas flowers was used as an offset in the model. For the count model, we assumed a Poisson distribution and a log-link function, and for the zero model we used a binomial distribution with a logit-link function. The model was fitted with package pscl (Jackman et al., 2017 ) in R (The R Core Team, 2016 ).

2.6.3 Pollen transport by flies

De cand Dryas attracted the vast majority of flower visits (Figure 1), we chose to focus on the effect of Dryas flower densities on the transport of conspecific and heterospecific pollen. These analyses were focused on S. acaulis, as the species with the highest level of co-occurrence of pollen with Dryas in space (across sites) and time. For other plant species, the overall incidence of pollen transport by muscids proved too low and/or spatiotemporal co-occurrence with Dryas too scarce to allow meaningful analyses (see Figure 1 for a visual representation of the dominance of Dryas). To test whether high densities of Dryas flowers affect pollen transport by muscid flies, we modeled fly transport of Dryas și S. acaulis pollen, respectively, by generalized linear mixed effect models (GLMMs) fitted separately to data on each plant species. The presence or absence (1/0) of Dryas pollen on individual flies (one observation per fly) was modeled as a function of the day- and site-specific abundance of Dryas flowers and S. acaulis flowers on the study sites (treated as continuous, fixed effects the model was fitted for the presence or absence of the pollen instead of actual pollen counts to avoid overdispersion). The flower abundances on specific DOYs were acquired from field observations (see above) or—where the abundance was not recorded on the specific date—by linearly interpolating missing values between observed ones.

To capture competition of a form where increasing abundances of flowers of a species results in a decreasing probability of flies carrying heterospecific pollen (as a sign of competition for pollinators), we included the interaction between Dryas și S. acaulis flower abundances. Because the effect of the local flower abundance on pollen loads carried by flower visitors can be expected to saturate (a flower visitor cannot carry an unlimited amount of pollen or visit all the flowers), flower abundances were log10(n + 1)-transformed. To account for site-to-site differences in pollen loads, we included study site as a random effect. Since the dependent variable was a proportion of events, we assumed a logit-link function and binomially distributed errors. The presence or absence (1/0) of S. acaulis pollen was then modeled by an equivalent GLMM. The models were fitted package lme4 (Bates et al., 2017 ) in R (The R Core Team, 2016 ). Because monitoring of study sites V, W, and X (see Figure S1) did not start from the beginning of the season, they were excluded from the analyses.

2.6.4 Seed set by inflorescences

To resolve temporal patterns in seed set, we used GLMMs of the fraction of Dryas și S. acaulis inflorescences, respectively, producing seeds as a function of DOY. pentru că Dryas attracts a majority of flower visits, high densities of Dryas could potentially reduce the seed set of other flowers. Therefore, we also modeled the seed sets of Dryas și S. acaulis as a function of the local abundance of open Dryas flowers on the study site. The Dryas abundances on specific DOYs were acquired from field observations or—where the abundance was not recorded on the specific date—by linearly interpolating missing values between observed ones. To account for environmental variation causing site-to-site differences in average seed set, we included study site as a random effect. To clarify the role of pollinators on the seed set of Dryas and to test for experimental artifacts induced by seasonal changes in seed set unrelated to pollinators, we modeled the fraction of inflorescences producing seeds as a function of the exclusion treatment, DOY, and their interaction. To account for environmental variation causing site-to-site differences in average seed set, we included study site as a random effect. The models were fitted package lme4 (Bates et al., 2017 ) in R (The R Core Team, 2016 ). Because the dependent variable was a proportion of events, we assumed a logit-link function and binomially distributed errors.


High Temperature Stress in Plants

In this article we will discuss about High Temperature Stress in Plants. După ce citiți acest articol, veți afla despre: 1. Subject-Matter of High Temperature Stress 2. Effects of High Temperature Stress.

Subject-Matter of High Temperature Stress:

All the living organisms, either plants or animals, are adapted to grow within a narrow range of temperature limits. Temperatures within the range influence metabolism by its effect on chemical reactions, which are catalysed by enzymes.

A slight increase in temperature even for a short duration, may affect the physiological and biochemical processes of plants. At extremely high temperature beyond the limit of survival life is destroyed by losing control on chemical reactions, proteins undergo denaturation along with physical changes detrimental to the organism.

Effects of High Temperature Stress:

eu. Cellular Organisms:

High temperature stress adversely affects every physiological activity or metabolic process in plants. Land plants have to tolerate an environment of changing temperature, and such changes may diurnal or seasonal. The upper temperature limits at which the different organisms may grow and survive have been found to vary considerably.

A simple organism like heterotrophic bacteria can grow at 110°C, while photosynthetic bacteria are not found above 73°C and eukaryotes are able to live above 60°C. Although higher plants cannot withstand a temperature above 50°C for a long time, there are some flowering plants like cactus plants which can survive for quite some time at 55°C (day) and 45°C (night) temperatures.

Km for an enzyme represents the concentration of substrate required to half-saturate the enzyme. The value of Km indicates enzyme-substrate affinity. A higher Km reflects lower affinity of the enzyme for substrate. Conversely, a lower Km reflects higher affinity of the enzyme for substrate.

The temperature has large effects on enzyme-substrate affinities as shown by Km variations. This is because the specific shape of the active site is stabilized by temperature-sensitive interactions within enzyme protein, which in turn influence the attraction between enzyme and substrate.

Catalytic efficiency of an enzyme rises with increase of Vmax but falls with increase of Km and the ratio Vmax/ Km is a measure of catalytic activity. At high temperatures within physiological limits, Vmax will rise and Km will decrease leading to increased activity. But at still higher temperatures, proteins will be denatured with loss in catalytic activity.

iii. Fotosinteză:

Photosynthesis represents an integration of photochemical as well as biochemical processes.

Thus, temperature will have a direct impact on photosynthesis through its effects on temperature- sensitive biochemical and physiological processes. It has been observed that exposure of leaves to elevated temperature (35 – 50°C) in the biologically relevant range, CO2 assimilation, O2 evolution and photophosphorylation are generally inhibited.

Chloroplast activities associated with thylakoids appear to be more heat-sensitive than those of the stroma, and PS II is the most heat-labile component of thylakoid membranes. Inactivation of PS II by high temperature is associated with denaturation of PS II polypeptides and the inhibition of the oxygen-evolving complex as a result of release of Mn 2+ ions.

It is to be noted that in contrast to PS II components, which are less stable to high temperature, PS I components are more thermos-table. Chloroplast biogenesis has been shown to be affected when plants are grown at high temperature. Chlorophyll content also declines and the leaf senescence process begins.

Photophosphorylation is one process that is inhibited by high temperature owing to thermal uncoupling. This will result in a decrease in the supply of ATP necessary for carbon assimilation.

In addition, damage to PS II at the level of O2 evolving complex or the destabilization of the light- harvesting chlorophyll binding complex (LHCP) associated with PS II will lead to the reduced supply of NADPH concerned in CO2 fixation as well as will result in decreased efficiency of the thioredoxin system responsible for the light activation of key enzymes of the Calvin cycle including Rubisco.

It has also been suggested that the decline in Rubisco activation may be due to an inhibition of Rubiscoactivase.

iv. Ultra-Structural :

The ultra-structures of cells undergo considerable changes when exposed to high temperature stress. It is generally observed that the cellular activities are always separated from outside environment by suitable barriers represented by membranes which very often lead to the formation of cellular compartments.

Heat stress has also been reported to cause prominent ultra-structural changes in nucleus, mitochondria, endoplasmic reticulum and plastids. In secretory cells of barley aleurone, amylase translation process is arrested by dissociation of lamellar structure.

During heat stress, fatty acids comprising the membrane lipids shift from long-chain unsaturated to short-chain saturated ones. It is possibly an adaptive change by which membrane with decreased level of fluidity is formed through a conversion of unsaturated to saturated state that will be able to maintain membrane integrity at high temperature.

v. Metabolism (Thermogenesis):

Several species belonging to family Araceae show a special kind of respiration that is cyanide resist ant and thermo-genic. These species have been found to heat their tissues much above the surrounding temperature. In this case, heat is produced by cyanide-resistant respiration in mitochondria of thermo-genic tissues of the inflorescence of such aroids.

The phosphorylation site of cyanide- resistant respiration is either one (in case of NAD-linked substrate) or zero (in case of succinate) in contrast to three present in normal, cyanide-sensitive respiratory chain. Since energy conservation is less, the tissue produces much waste heat as the energy that is not conserved as ATP.

The response to high temperature or heat shock is one of the very well-known environmental responses at the molecular level. When seedlings are shifted to temperatures five or more degrees above optimal growing temperature, synthesis of most normal proteins and mRNAs is repressed, and transcription and translation of a small set of “heat-shock proteins” (HSPs) is initiated. This was first discovered in Drosophila.

Several classes of HSPs have been described in eukaryotes including plants. They are designated by their approximate molecular weight in kDa as HSP 110, HSP 90, HSP 70, HSP 60 and low molecular weight (LMW) HSPs (15 – 20 kDa). In addition, ubiquitin is also referred to as an HSP because its synthesis increases during heat stress.

Ubiquitin is a highly conserved protein composed of 76 amino acids and conjugation of ubiquitin to various acceptor proteins in eukaryotic cells regulates a number of cellular processes. Ubiquitin has protease activity and it helps in removal of denatured or non-functional proteins. Thus, it prevents the accumulation of such proteins to toxic levels and recycles them as peptides or amino acids.

Heat-shock proteins have potential role in plant protection from high temperature stress. It is possible that HSPs contribute to an organism’s ability to survive at high temperature. The principal role of HSPs involves stabilization of proteins in a particular state of folding.

Through this mechanism, HSP 90, HSP 70 and HSP 60 facilitate many processes like protein folding, transport of proteins across membranes, assembly of oligomeric proteins, and modulation of receptor activities.

All these functions require alteration or maintenance of specific polypeptide conformations. Based on these activities, HSP 90, HSP 70 and HSP 60 have been termed “molecular chaperones”sau “polypeptide chain binding proteins”.


Afilieri

Scotland’s Rural College (SRUC), Kings Buildings, West Mains Road, Edinburgh, EH9 3JG, UK

Chin Jian Yang, Wayne Powell & Ian Mackay

The James Hutton Institute, Invergowrie, Dundee, DD2 5DA, UK

Joanne Russell, Luke Ramsay & William Thomas

IMplant Consultancy Ltd., Chelmsford, UK

Puteți căuta acest autor și în PubMed Google Scholar

Puteți căuta acest autor și în PubMed Google Scholar

Puteți căuta acest autor și în PubMed Google Scholar

Puteți căuta acest autor și în PubMed Google Scholar

Puteți căuta acest autor și în PubMed Google Scholar

Puteți căuta acest autor și în PubMed Google Scholar

Contribuții

W.P. and I.M. proposed the research idea. C.J.Y. performed the data analysis. J.R., L.R., and W.T. provided the marker data. C.J.Y., W.P., and I.M. wrote and revised the manuscript. All authors read and approved the manuscript.

Autorul corespunzator


Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd Edition

Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd Edition has been hailed as a major contribution to the plant sciences literature and critical acclaim has been matched by global sales success. Maintaining the scope and focus of the first edition, the second will provide a major update, include much new material and reorganise some chapters to further improve the presentation.

This book is meticulously organised and richly illustrated, having over 1,000 full-colour illustrations and 500 photographs. It is divided into five parts covering: Compartments, Cell Reproduction, Energy Flow, Metabolic and Developmental Integration, and Plant Environment and Agriculture. Specific changes to this edition include:

  • Completely revised with over half of the chapters having a major rewrite.
  • Includes two new chapters on signal transduction and responses to pathogens.
  • Restructuring of section on cell reproduction for improved presentation.
  • Dedicated website to include all illustrative material.

Biochemistry and Molecular Biology of Plants holds a unique place in the plant sciences literature as it provides the only comprehensive, authoritative, integrated single volume book in this essential field of study.


DISCUŢIE

Both non-diapausing and diapausing females clearly avoided UV (Fig. 2C,D, Fig. 3). In contrast, only non-diapausing females were clearly attracted to VIS (Fig. 2E, Fig. 3). Our study is the first to investigate the negative and positive photo-orientation responses of terrestrial arthropods to UV and VIS in the same experimental system. Storz and Paul (Storz and Paul, 1998) showed similar opposite responses to UV and VIS in the water flea Daphnia magna (an aquatic arthropod), and suggested that the distribution of UV and VIS in different water layers was one of the factors that controlled the vertical position of D. magna in water.

Action spectra for photo-orientation responses of Tetranychus urticae. The spectra are shown as relative sensitivities plotted against λmax of the LEDs. The sensitivity to red light is set as zero. Sensitivities (symbols with 95% fiducial intervals) were obtained by probit analysis of localization data used in Fig. 3. Although non-diapausing females showed very high sensitivity to UV-B (Fig. 3), the value is shown in parentheses because of difficulties in calculating the fiducial interval.

Action spectra for photo-orientation responses of Tetranychus urticae. The spectra are shown as relative sensitivities plotted against λmax of the LEDs. The sensitivity to red light is set as zero. Sensitivities (symbols with 95% fiducial intervals) were obtained by probit analysis of localization data used in Fig. 3. Although non-diapausing females showed very high sensitivity to UV-B (Fig. 3), the value is shown in parentheses because of difficulties in calculating the fiducial interval.

Plant leaves filter out UV from sunlight before it reaches the chloroplasts, while at the same time passing some photosynthetically active radiation (PAR 400–700 nm), which almost overlaps the range of wavelengths in VIS (Caldwell et al., 1983). Less than 5% of UV is reflected by the upper surface of a typical leaf, whereas 75 to 95% is absorbed by the epidermis, and the rest by the mesophyll, leading to little or no transmittance of UV through the leaf (Caldwell et al., 1983). Between 85 and 90% of PAR is absorbed by the leaf the rest (particularly green light) is either reflected at the leaf's upper surface or is transmitted through the leaf (Smith, 1986). Because non-diapausing T. urticae females were sensitive to UV in particular as well as to green light (Fig. 4), they may be able to sense differences in the distributions of these wavelengths between the two sides of a leaf and use them as a cue to locate the undersurface of the leaf, like the vertical positioning of D. magna (Storz and Paul, 1998). If non-diapausing females only avoid UV, it would be difficult for them to find the undersurface of leaves, and they might move into dark sites with increased risk of starvation. If mites were only attracted to VIS, they would have a high risk of UV damage (Barcelo, 1981 Ohtsuka and Osakabe, 2009 Sakai and Osakabe, 2010 Suzuki et al., 2009). Therefore, non-diapausing females need both UV avoidance and VIS attraction to successfully locate the undersurface of leaves.

Surprisingly, however, diapausing females showed no preference for VIS (Fig. 2F, Fig. 3). To our knowledge, ours is the first report of a lack of response to specific wavelengths during diapause. Although Hussey and Parr (Hussey and Parr, 1963) showed light avoidance in diapausing females of T. urticae, the light source (which they did not describe) would have included some UV if they used sunlight or fluorescent tubes thus, avoidance of UV would have been induced, as we observed here (Fig. 2D). Mori (Mori, 1962) showed that T. urticae females collected in late October (autumn) were less sensitive to light than those collected in summer in Sapporo, Japan (43°N). Although it is unclear whether the less sensitive females were true diapause forms, the result is comparable to the lack of response to VIS by our diapausing females (Fig. 2F), because Mori passed light from an incandescent bulb through a water bath and frosted glass, which would result in VIS alone. However, Mori did not take the result further to consider the winter habitat selection of T. urticae. Diapausing females overwinter in dark hibernacula (Veerman, 1985), which probably offer a refuge from UV as well thus, avoidance of UV is also an adaptive response for diapausing females. Moreover, if diapausing females were attracted to VIS, as in the case of non-diapausing females, they would risk exposure to the abundant UV in leafless trees in winter. Furthermore, a lack of preference for VIS may save energy that can be used to maintain the photoreceptors during diapause. Therefore, the absence of attraction to VIS is also a reasonable adaptation for diapausing females.

The mites showed much higher sensitivity to UV than to VIS (Fig. 4), as did D. magna (Storz and Paul, 1998). This difference and the lack of preference for VIS during diapause suggest that T. urticae has at least two types of photoreceptors. This mite has adjacent pairs of anterior and posterior eyes, on each side of the propodosoma (McEnroe, 1969 Mills, 1974), and both sets of eyes act as photoreceptors (Suski and Naegele, 1963b). McEnroe and Dronka (McEnroe and Dronka, 1969) suggested that the anterior eyes have photoreceptors for UV and VIS but the posterior eyes have photoreceptors only for UV. The hypothesis that photoreceptors for UV and VIS are independent was also proposed on the basis of electroretinogram analyses of the eyes of spiders (DeVoe, 1967) and scorpions (Machan, 1968).

In animals, the VIS-sensitive molecule rhodopsin and its relatives consist of an opsin and the chromophore retinal (Terakita, 2005). β-carotene, which is the precursor of retinal, is essential for the photoreception involved in the photoperiodic induction of diapause in the predacious mite Amblyseius potentillae (Van Zon et al., 1981), suggesting that opsin-based photoreceptors also function in mites. Diapausing T. urticae females feed only a little (Veerman, 1985), so the intake of plant carotenoids (e.g. β-carotene) likely decreases. Moreover, hydroxy-keto-carotenoids, which are not found in leaves but are converted from β-carotene, are present in greater quantities in diapausing females than in non-diapausing females, possibly because of the dissolution of these carotenoids in lipids or the lipid moiety of lipoproteins, which are present in increased amount in diapausing females, and consequently the mite's body is orange during diapause (Veerman, 1985) (see inset in Fig. 2). These facts suggest that β-carotene is insufficiently converted into retinal for use in opsin-based photoreceptors in diapausing females, which therefore become blind to VIS. However, sensitivity to UV was preserved even during diapause (Fig. 2D, Figs 3, 4), thus UV photoreceptors might be a non-opsin-based type such as cryptochrome, which is sensitive to short wavelengths, possesses the flavin chromophore, and acts as a photoreceptor in the circadian clock of plants and animals (Cashmore et al., 1999).

Further investigations will be needed to verify the hypotheses that non-diapausing females discriminate between the two sides of a leaf by sensing spatial differences in the distribution of UV and VIS that diapausing females select dark hibernacula by sensing spatial differences in the distribution of UV that T. urticae has independent UV and VIS photoreceptors and that the VIS photoreceptor ceases to function during diapause, probably owing to insufficient conversion of β-carotene to retinal. We anticipate that our findings will provide a basis for examining the role of light in the mites' habitat selection and the effect of seasonal changes in carotenoid metabolism on the photoreception systems.

Furthermore, T. urticae is a hard-to-control agricultural pest because of the rapid development of pesticide resistance. Our findings may contribute to the development of a lighting method that disturbs its behaviour using artificial light sources or reflective materials. To incorporate the lighting method into integrated pest management, further investigations of the photo-orientation behaviour of natural enemies will be needed. Interestingly, the predatory mite Typhlodromalus aripo hides in the apex of cassava during the day and emerges at night to forage for the herbivorous mite Mononychellus tanajoa on young leaves (Onzo et al., 2003 Onzo et al., 2009). Hiding in the apex during the day protects T. aripo against the deleterious effects of UV (Onzo et al., 2010). Therefore, providing UV cut-off materials to shelter UV-susceptible natural enemies may reinforce biological control measures.

This paper focuses exclusively on the seasonal change of photo-orientation responses of mites. Our results suggest that the mites compare the light intensities before and after they cross the boundary between light and dark patches because they cannot detect the direction of light in the horizontal plane with only overhead illumination. The abrupt self-steered turn triggered by the onset or cessation of light cues is likely to be the same response seen in klinokinesis and klinotaxis (Kennedy, 1978). Further path analysis (to be published elsewhere) will help to reveal the photo-orientation mechanisms causing localization of the mites under illumination.


Priveste filmarea: Biologie, clasa a X-a, Organizarea țesuturilor în organe și sisteme de organe la plante (Ianuarie 2022).