Informație

Cum se calculează relația dintre organismele haplodiploide (în principal surori și frați întregi)?


Am încercat să calculez legătura dintre organismele haplodiploide, dar nu pot înțelege calculele din spatele surorii și fratelui plin.

(preluat din Wikipedia: haplodiploidy

Am reușit să rezolv celelalte cazuri. Deoarece femeia va avea ZZ:

femeia va împărți 1/2 din genele ei cu fiica

femeia va împărți 1/2 din genele sale cu fiul

femeia va împărți 1/2 din genele sale cu mama

femeia va împărți 1/2 din genele ei cu tatăl

Deoarece bărbatul va avea doar Z:

bărbatul va împărți 1 (100%) dintre genele sale cu fiica sa

masculul nu va împărtăși nimic cu fiul său (ouă nefertilizate duc la mascul în sistemul de haplodiploidie)

masculul va împărți 1 (100%) dintre genele sale cu mama sa

masculul nu va împărtăși nimic cu tatăl său (ouăle nefertilizate duc la mascul în sistemul de haplodiploidie)

Chiar dacă mi-am dat seama cum funcționează alții, nu am reușit să calculez r pentru fratele plin de soră? Cum poate fi 3 / 4,1 / 4,1 / 2,1 / 2?


Acesta este un lucru relativ în sistemul haplodiploidy.

r = partea mamei + partea tatălui (în acest caz)

D - Fiică

S - Fiule

F-Tată

M-Mama

Notă:

Puteți obține lucrurile de mai jos din imaginea întrebării în sine. (Tot ce trebuie să faceți este să citiți bărbatul și femeia în mod corespunzător ca fiu, tată, mamă, fiică pe baza contextului. Deci simplu!)

1.rMD=1/2

2.rDOMNIȘOARĂ=1/2

3.rDM=1/2

4.rDF=1/2

5.rFD=1

6.rFS=0

7.rSM=1

8.rSF=0

cazul 1:

rDD= (rDM* rMD) + (rDF* rFD)

rDD=(1/2*1/2)+(1/2*1)

rDD=3/4 cazul 2:

rDS= (rDM* rDOMNIȘOARĂ) + (rSF* rFD)

rDS=(1/2*1/2)+0*1

rDS=1/4 cazul 3:

rSD= (rSM* rMD) + (rDF* rFS)

rSD=(1*1/2)+(1/2*0)

rSD=1/2 cazul 4:

rSS= (rSM* rDOMNIȘOARĂ) + (rSF* rFS)

rSS=(1*1/2)+(0*0)

rSS=1/2


Este util să ne gândim în funcție de proporția de material genetic pe care o persoană o primește de la fiecare părinte și de cantitatea din acest material genetic care va fi împărtășită cu un alt individ (în medie), și apoi să sumăm acest lucru, adică ca:

$ relatedness = prop_ {mother} * shared_ {mother} + prop_ {father} * shared_ {father} $

O femeie va împărți 50% din materialul genetic din partea mamei și 100% dacă materialul din partea tatălui cu surorile ei pline: 0,5 USD * 0,5 + 0,5 * 1 = 0,75 USD

O femeie va împărți 50% din materialul genetic din partea mamei și 0% dacă materialul din partea tatălui cu fratele ei: 0,5 USD * 0,5 + 0,5 * 0 = 0,25 $

Un bărbat va împărți 50% din materialul genetic din partea mamei cu sora lui (și nu primește nimic din partea tatălui).

Un bărbat va împărți 50% din materialul genetic din partea mamei cu fratele său (și nu primește nimic din partea tatălui).

Amintiți-vă, de asemenea, că acest lucru este valabil numai dacă femela s-a împerecheat o singură dată.


Rezumatul impactului

Teoria selecției Kin explică modul în care pot fi selectate trăsături care sunt dăunătoare pentru propria stare fizică a actorului atunci când copii ale genelor subiacente sunt transmise generațiilor viitoare de rudele care beneficiază de comportamentul altruist al actorului. La scurt timp după ce William Hamilton a formalizat conceptul de fitness inclusiv, care explică efectele actorului asupra fitnessului rudelor sale, el a sugerat că comportamentul altruist va evolua mai ușor în himenoptere (furnici, albine și viespi) datorită sistemului lor de determinare a sexului haplodiploid - un sistem care nu este împărtășit, de exemplu, de mamifere. La taxonii haplodiploizi, femelele se nasc din fecundate, iar masculii din ouă nefertilizate - femelele au, prin urmare, două seturi de gene, în timp ce masculii au doar una. Întrucât bărbații transmit întotdeauna aceleași gene fiicelor lor, surorile întregi sunt mai înrudite între ele decât o femelă este cu descendenții ei. În coloniile himenopteriene, ajutoarele sunt întotdeauna femei, un aspect așteptat al acestei „ipoteze haplodiploidice”. Fiind prezentată în aceleași lucrări cu teoria incluziunii fitnessului, ipoteza haplodiploidiei a devenit o piesă de spectacol pentru gândirea incluzivă a fitnessului. Când mai târziu s-a sugerat că ipoteza haplodiploidiei este teoretic greșită, unii chiar au crezut că acest lucru înseamnă că gândirea incluzivă privind fitnessul nu are niciun merit. Datorită acestei conexiuni istorice și a valorii sale ca introducere la gândirea incluzivă a fitnessului, logica și eșecul ipotezei haplodiploidiei sunt prezentate în manualele moderne care explică fitness-ul incluziv. Cu toate acestea, aici arătăm că respingerea ipotezei haplodiploidiei a fost prematură. Prin detalierea relației dintre costul altruismului, raportul de sex al populației și rata de creștere a populației - ceva ce modelele anterioare au ratat - arătăm că haplodiploidia promovează într-adevăr evoluția castelor de ajutor feminin.

(1) (2)

Hamilton a sugerat faimosul fapt că prevalența ridicată a eusocialității cu femeile ajutătoare în himenoptere ar putea fi explicată prin mecanismul lor de determinare sexuală haplodiploidă specifică în care masculii haploizi se nasc din ouă nefertilizate și femelele diploide din ouă fertilizate (Hamilton, 1964, 1972). Sub haplodiploidie monogamă, o femelă este mai mult înrudită cu surorile ei pline decât cu proprii săi descendenți. Hamilton a sugerat că acest lucru ar predispune femelele haplodiploide la ajutor altruist, explicând de ce altruismul reproductiv a fost atât de comun în haplodiploide și de ce ajutoarele din himenopterele sociale sunt întotdeauna femei. Această sugestie a devenit cunoscută sub numele de „ipoteza haplodiploidiei” (Hamilton, 1964, 1972 West-Eberhard 1975).

Cu toate acestea, s-a constatat în curând că ipoteza haplodiploidiei prezintă mai multe puncte slabe. Deși o femeie este foarte rudă cu surorile ei, ea este mai puțin rudă cu frații ei. Trivers și Hare (1976) au remarcat faptul că, într-o populație cu un raport egal de sex, un frate mediu nu este mai valoros pentru o femeie decât o descendență proprie, iar haplodiploidia nu promovează, așadar, ajutorarea nediscriminată. Au ajuns la concluzia că, pentru a valorifica relația surioară-soră, o femeie ar trebui să-și îndrepte ajutorul către surori. Ajutorul adresat surorilor ar avea ca rezultat ca raportul sexului populației să devină părtinitor la femei, până când acesta atinge raportul 1: 3 dintre bărbați și femei (Trivers și Hare 1976). La acest raport de sex al populației, evaluările incluzive ale fitnessului pe care le pune o femeie haplodiploidă pe fratele, sora și descendenții săi sunt egale, iar haplodiploidia din nou nu pare să promoveze ajutarea (Trivers and Hare 1976 Charnov 1978 Craig 1979 Grafen 1986). Această respingere a ipotezei haplodiploidiei este utilizată pe scară largă ca exemplu de gândire incluzivă pentru fitness (Bulmer 1994 Bourke și Franks 1995 Smith și Szathmáry 1997 Davies și colab. 2012 Marshall 2015 Dawkins 2016).

În această lucrare, arătăm că respingerea bazei teoretice a ipotezei haplodiploidiei a fost prematură. Studiile anterioare (de exemplu, Trivers și Hare 1976 Grafen 1986) și-au limitat analiza la evaluări de fitness incluzive (termeni rc și rb în regula lui Hamilton), fără a lua în considerare efectele raportului de sex manipulat de ajutor asupra ratei de creștere a populației și a costului altruismului (termen c în regula lui Hamilton). Incorporăm rata de creștere a populației la calculele de fitness incluzive și constatăm că atunci când comparăm populațiile cu o rată de creștere egală - populațiile de dimensiuni stabile fiind cel mai relevant caz biologic special - haplodiploidia promovează evoluția femeilor ajutătoare și în populațiile cu tendințe feminine. Analiza noastră sugerează că rolul haplodiploidiei în evoluția ajutorului ar trebui reconsiderat.


Evolution MT3

o Poate regula Hamilton să explice comportamentul altruist al curcanilor sălbatici masculi?
Înrudirea la curcani sălbatici masculi în medie = 0,42
Beneficiu pentru bărbatul dominant (B) = 6,1 descendenți
Costul bărbatului subordonat (C) = 0,9 descendenți
rB - C = 1,7 = 0,42 (6,1) - 0,9

2. Gene bune
• Femelele pot alege un partener pe baza genelor de succes pe care sunt susceptibile să le transmită descendenților. Dar cum ar putea o femeie să știe dacă un bărbat are gene bune? O modalitate de a asigura acest lucru este prin trăsăturile masculilor care sunt corelate cu genele bune. În 1982, Bill Hamilton și colegul său Zuk au propus că culoarea și afișajele costisitoare sunt indicatori buni ai stării generale de sănătate și a genelor bune (ipoteza Hamilton-Zuk). găini, sugerează că nu adăpostesc mulți paraziți și nu sunt bolnavi.

3. Selecția sexuală fugară
• Gena pentru o trăsătură masculină, gena A, se asociază prin dezechilibru de legătură pentru preferința feminină pentru acea genă și o vom numi gena B. Astfel ambele gene sunt probabil pe același cromozom și sunt prezente la ambele sexe, dar genele sunt exprimate diferit la bărbați și femele. EX. La sticklebacks, bărbații variază în culoarea roșie, iar femelele variază în preferința lor pentru acea colorare roșie, dar ambele gene apar la ambele sexe. Cu toate acestea, gena culorii este exprimată doar la bărbați, iar preferința pentru roșu se găsește doar la femelă. Dacă corelația genetică dintre trăsătură și preferința pentru trăsătură este ridicată, acest lucru va duce la o selecție sexuală fugară, deoarece generează o buclă de feedback pozitiv care exagerează atât trăsătura, cât și preferința pentru trăsătură. Această legătură poate duce la dezvoltarea unor trăsături extreme, deoarece femelele alegătoare se împerechează cu masculi colorați, iar descendenții lor vor moșteni atât trăsătura de culoare, cât și alela preferințelor. Această afișare și preferința pentru afișare vor încetini mingea până când vor duce la o selecție sexuală fugară.

o Biologia evolutivă examinează modificările genetice și fenotipice din interiorul speciilor și dând naștere acestora în timp

compus din:
eu. subcircuite evolutiv inflexibile care îndeplinesc funcții esențiale în amonte în construirea anumitor părți ale corpului, pe care le numim „nucleele” GRN

ii. anumite subcircuite mici, „plug-in-urile” GRN, care au fost în mod repetat cooptate în diverse scopuri de dezvoltare

iii. comutatoare care permit sau nu permit subcircuitelor de dezvoltare să funcționeze într-un context dat și acționează astfel ca dispozitive de intrare / ieșire (I / O) în cadrul GRN

1. subcircuite de rețea care constau din gene reglatoare (de exemplu, gene care codifică factori de transcripție)

2. Executați funcțiile de modelare de dezvoltare necesare pentru a specifica domeniul spațial al unui embrion în care se va forma o anumită parte a corpului

3. Dedicat unor funcții de dezvoltare date, care nu sunt utilizate în altă parte în dezvoltarea organismului

4. Să aibă o formă specială de structură prin aceea că produsele mai multor gene reglatoare ale nucleului sunt necesare pentru funcționarea fiecăruia dintre modulele cis-reglementare participante ale nucleului

Astfel de funcții contrastează cu cele ale nucleelor ​​și ale pluginurilor, a căror semnificație este în întregime reglementată.

Bateriile genetice diferențiale prezintă o răspundere evolutivă inerentă și sunt supuse unei renovări continue.

Bateriile genetice de diferențiere construiesc celule musculare și produc biominere scheletice, piele, sisteme de transmisie sinaptică etc.

o Schimbările mici ale genelor Hox pot duce la schimbări mari ale dezvoltării

o Planul corpului contol al embrionului de-a lungul axei cap-coadă
o Aranjarea genei coliniare și a planului corpului (capul genei drosophila hox este foarte asemănător cu gena capului mouse-ului)
o Foarte conservat - găsiți o mulțime de funcții omoloage pe distanțe filogenetice mari. Acest lucru sugerează că există anumite funcții ale acestor gene care sunt atât de critice pentru dezvoltarea organismului încât evoluează foarte încet, atât de încet încât poți schimba de fapt genele Hox de la un șoarece într-o muscă a fructelor
o Cod pentru planul de corp care nu a fost reinventat în timp.

• Compartimentarea tuturor componentelor necesare crește probabilitatea unor cicluri mai replicative, mai rapid

• Eucariotele / protozoarele antice au apărut probabil din bacterii arheologice antice care au înghițit, dar nu au digerat o proteoacterie veche, care a devenit apoi mitocondrie
o Era probabil ca schimbul de nutrienți să înceapă să aibă loc între proteobacteriile care au fost înghițite de archaeabacteria. Astfel cei care au dobândit proteobacterii / mitocondrii au câștigat un avantaj și s-au reprodus mai frecvent datorită avantajului lor de fitness. Acest lucru a permis în cele din urmă specializarea archaeabacteriei în mitocondrii și în cele din urmă a devenit o integrare ireversibilă.

o Acestea nu sunt neapărat distincte, microevolutia în schimbarea frecvențelor alelelor în timp ar putea duce la macroevoluție care are ca rezultat apariția unor noi forme sau funcții care duc la un eveniment de speciație

Poate explica schimbările evolutive rapide observate în timpul exploziei cambriene

Anageneză punctată: pierderea stării ancestrale. O specie se împarte în două stări diferite

Este posibilă, de asemenea, schimbarea punctuală fără divizare în descendență. Ex. schimbare dramatică care face condițiile inospitaliere pentru strămoș, dar determină apariția unor specii care se descurcă mult mai bine în aceste noi condiții

Extincția rapidă și schimbările rapide ale condițiilor externe organismului, urmate de condiții relativ stabile pentru perioade lungi, pot sprijini tiparul punctat de schimbare


Variația raportului de sex între specii

Prima comparație între specii a raporturilor de investiții sexuale la nivel de populație a fost efectuată de Trivers & amp Hare (1976). Ulterior, această analiză a fost rafinată și extinsă de mulți autori (Nonacs, 1986 Boomsma, 1989 Bourke, 1989 Pamilo, 1990 Bourke & amp Franks, 1995 Herbers & amp Stuart, 1998). Rezultatul cel mai izbitor al acestei abordări este că raportul investițiilor sexuale ale populației este global părtinitor la femei (1,7: 1) la furnicile monogene, ușor părtinitor la bărbați (1: 1,25) la furnicile poligine și imparțial la furnicile care fac sclavi (Bourke & amp Franks, 1995).

Raportul de investiții sexuale părtinitoare la femele la furnicile monogine, dar nu la furnicile poligine și care fac sclavi, este în concordanță cu ipoteza că lucrătorii din speciile de furnici cu viață liberă controlează alocarea sexului și realizează setul optim preferat prin asimetrie de relaționare. Un raport de investiții mai mic de 3: 1 în specii de furnici predominant monogene este în continuare consecvent cu faptul că lucrătorii sunt în control deplin și realizează raportul de investiții preferat în funcție de sex, atâta timp cât o parte semnificativă a coloniilor au asimetrii de relaționare reduse datorită împerecherii multiple de către regine, prezența ocazională a mai multor regine înrudite sau reproducerea lucrătorilor (Boomsma, 1989). Tendința inferioară a femeilor la furnicile poligine susține argumentul, deoarece prezența mai multor matci înrudite scade asimetria medie a rudelor (Nonacs, 1986 Boomsma, 1993), iar mătcile cuiburi sunt în general înrudite la furnici (Crozier & amp Pamilo, 1996). În cele din urmă, raportul investițional imparțial a fost prezis la furnicile care fac sclavi, deoarece toată îngrijirea puietului este efectuată de lucrători sclavi heterospecifici. Lucrătorii sclavi nu au legătură cu puietul sclavului și, prin urmare, este posibil să nu aibă nici o miză evolutivă în alocarea părtinitoare a sexului în parazitul lor (Trivers & amp Hare, 1976).

Contrastul între specii sugerează astfel că lucrătorii controlează frecvent alocarea sexului populației la speciile de furnici monogine. Acest rezultat a fost extrem de important din punct de vedere istoric, declanșând cercetări teoretice și empirice suplimentare în domeniu (Bourke & amp Franks, 1995 Crozier & amp Pamilo, 1996). Cu toate acestea, o serie de factori corelați pot confunda tiparul raportului investițiilor sexuale între specii.

O primă problemă este că variația speciilor încrucișate în asimetria legăturii este de obicei asociată cu schimbări majore în sistemul de reproducere, în istoria vieții și în modul de reproducere a coloniilor, care sunt de asemenea de așteptat să influențeze tiparele de investiții. De exemplu, la speciile poligine, tinerele regine se întorc adesea în colonia lor parentală după împerechere (Keller, 1995), iar noile colonii apar frecvent în apropierea celor vechi. O astfel de dispersie limitată a femelelor poate duce la competiția locală a resurselor (Tabelul 1), care, la rândul său, poate promova alocarea sexului cu tendințe masculine (Trivers & amp Hare, 1976). Mai mult, în furnicile poligine, muncitorii însoțesc frecvent reginele care întemeiază o nouă colonie. În acest caz, producția de lucrători reprezintă o investiție în femei (Pamilo, 1991). În consecință, raportul investițiilor sexuale estimat de la bărbați și femele înaripate poate subestima tendința reală a femeilor la furnicile poligine.

O a doua problemă apare din dificultatea de a estima un element esențial al comparațiilor între specii, costul relativ al producției feminine și masculine (Boomsma, 1989 Crozier & amp Pamilo, 1996). Inițial, costurile au fost măsurate în termeni de masă uscată (Trivers & amp Hare, 1976). Cu toate acestea, atunci când femelele și bărbații diferă în ceea ce privește dimensiunea sau compoziția chimică, raportul de masă este un indicator slab al raportului costurilor energetice, deoarece costurile de metabolism și întreținere variază între sexe (Boomsma, 1989). Atunci când femelele sunt mai mari și conțin mai multe lipide decât bărbații, raportul de masă femeie la bărbat tinde să fie mai mare decât raportul de energie necesar pentru a produce o femelă și un mascul. Speciile de furnici monogine se caracterizează, în general, printr-o regină mai mare decât dimorfismul masculin decât speciile de furnici poligine și sclav (Trivers & amp Hare, 1976 Keller & amp Passera, 1989 Stille, 1996), iar tinerele regine monogine tind să aibă mai multe rezerve de grăsime decât poligina lor omologii (Keller & amp Passera, 1989). Prin urmare, costul energetic al producerii unei femele, în comparație cu un mascul, poate fi supraestimat la speciile de furnici monogene atunci când este măsurat ca raportul dintre masa uscată. Mai mult, raporturile de investiții ar trebui să fie estimate în raport cu factorul care limitează producția de indivizi reproductivi, care nu este neapărat energie (model de investiții cu mai multe fațete, Rosenheim și colab., 1996 Tabelul 1). Numărul de ouă sau orice resursă specială necesară creșterii poate fi factorul limitativ, astfel încât poate deveni extrem de dificil să se evalueze costul relativ al femelelor și al bărbaților între specii.

O a treia problemă a comparațiilor între specii este că fiecare specie poate să nu reprezinte un punct de date independent, din cauza relațiilor filogenetice între specii. Prin urmare, analizele efectuate până acum ar fi putut supraestima numărul de grade de libertate și ar putea apărea alte concluzii atunci când metodele comparative moderne bazate pe filogenii moleculare vor fi aplicate aceluiași set de date (de exemplu, Harvey & amp Pagel, 1991).

Alți factori de confuzie pot juca, de asemenea, un anumit rol. De exemplu, un sondaj recent a detectat prezența Wolbachia bacteriile din 25 din 50 de specii de furnici testate (Wenseleers și colab., 1998) și, în unele circumstanțe, acești paroparaziți cu transmitere maternă induc raporturi de sex părtinitoare la sexul gazdelor lor (Hurst și colab., 1997). Dacă Wolbachia sau alți endoparaziți care afectează efectiv alocarea sexului la insectele sociale este necunoscut, iar întrebarea constituie un domeniu interesant pentru cercetări viitoare.

În general, comparația raporturilor de investiții pe sexe între multe specii ar putea fi afectată de o mulțime de factori confuzi și probleme potențiale. Prin urmare, credem că această abordare nu oferă dovezi convingătoare că lucrătorii manipulează alocarea sexului ca răspuns la asimetria legăturii.


Cum se calculează relația dintre organismele haplodiploide (în principal surori și frați întregi)? - Biologie

În genetica populației, criptică rudă apare atunci când indivizii dintr-un studiu de asociere genetică sunt mai strâns legați de un altul decât au presupus anchetatorii. Acest lucru poate acționa ca un factor de confuzie atât în ​​studiile de asociere cu controlul cazului, cât și în cel al genomului, precum și în studiile diversității genetice. Împreună cu stratificarea populației, este unul dintre cei mai proeminenți factori de confuzie care pot duce la rate umflate fals pozitive în studiile de asociere a genelor. Este adesea corectat prin includerea unei componente poligenice în modelul statistic utilizat pentru detectarea asocierilor genetice. Alte abordări care au fost dezvoltate pentru a încerca să controleze pentru criptice rudă sunt metoda controlului genomic și utilizarea testelor extinse ale raportului de probabilitate.

Între femelele din cuib, rudă a fost foarte ridicat și contribuie la un comportament altruist într-un efort de a susține supraviețuirea puietului, indiferent dacă puietul este sau nu descendenții proprii. În plus, cuibul are un efort de grup pentru creșterea membrilor puietului datorită costului ridicat al construcției în care femelele trebuie să investească, timp, efort și energie pentru a produce și întreține un cuib. Înrudire între indivizi scade drastic de-a lungul câtorva generații și, ca atare, împerecherea în coloniile de Microstigmus tinde să fie scăzută până la punctul în care nu este neobișnuit să vezi un cuib cu o singură femelă cu ovare complet funcționale. Reproducerea în Microstigmus se cuibărește din diferite subspecii în care unele au o împărțire regină-lucrătoare și singurul scop al reginei este de a se reproduce, în timp ce altele au femele descendente din spate.

Majoritatea cuiburilor aveau una sau mai multe femele care nu aveau legătură, mai ales în timpul iernii înainte de formarea cuiburilor și nasterea lucrătorilor. Cuiburile tind să se formeze din fondatoare ale unor cuiburi diferite din anii precedenți. Cofesele se găsesc, de asemenea, iernând cu alte specii de viespi, arătând de ce se găsesc viespi fără legătură în timpul iernii. Cu toate acestea, după iarnă, când cuiburile încep să se formeze, crește rudă în cuiburi se observă, care ar putea rezulta din căutarea de către fondatoare care să caute mai multe surori înrudite, în loc de viespi fără legătură. După iarnă, pe măsură ce viespile își părăsesc zonele de iarnă și se întorc la cuiburi, crește rudă apare în faza timpurie a cuibului. În etapele ulterioare ale cuibului, se găsesc mai multe viespi fără legătură, ceea ce se poate datora faptului că noi viespi se alătură cuiburilor stabilite.

Înrudire este probabilitatea ca o genă la un individ să fie o copie identică, prin descendență, a unei gene la un alt individ. Este, în esență, o măsură a cât de strâns legați sunt doi indivizi față de o genă. Este cuantificat prin coeficientul de relaționare, care este un număr între zero și unu. Cu cât valoarea este mai mare, cu atât mai mulți indivizi sunt „înrudiți”. Furnicile tâmplare sunt insecte himenopteriene sociale. Aceasta înseamnă rudă între descendenți și părinți este disproporționat. Femelele sunt mai strâns legate de surorile lor decât de descendenții lor. Între surorile pline, coeficientul de rudă este r> 0,75 (datorită sistemului lor genetic haplodiploid). Între părinte și descendenți, coeficientul de rudă este r = 0,5, deoarece, având în vedere evenimentul din meioză, o anumită genă are o șansă de 50% să fie transmisă descendenților. Nivelul de rudă este un dictator important al interacțiunilor individuale.

P. biglumis are un sistem de determinare a sexului haplodiploid. Toți masculii dintr - un puiet mascul prezintă rudă de frați întregi, indicând faptul că sunt haploizi și, în general, sunt produși de o singură femelă. Femelele, pe de altă parte, sunt diploide. Analiza raportului de sex indică faptul că femeia producătoare a tuturor lucrătorilor de sex masculin a fost fondatorul original al cuibului.

Genetic rudă în cadrul „B. specia affinis variază în funcție de relație. Deoarece membrii sunt haplodiploizi, făcând masculii haploizi și femelele diploide, deci genetic rudă este asimetric, determinând lucrătorii să fie mai strâns legați de surorile lor decât de frații lor. Lucrătorii B. affinis împărtășesc un coeficient de corelație (sau variabil care indică puterea relației / gradului de relaționare) de r = 0,75 cu surorile complete, dar numai r = 0,25 pentru frații întregi. În plus, lucrătorii sunt, de asemenea, mult mai strâns legați de fiii lor decât de frații lor și chiar mai mult decât nepoții lor. Valoarea r este probabil mai mare de 0,5 pentru fii. Deși este avantajos ca raportul dintre bărbați și regine să fie 1: 1 în mod normal, această asimetrie în genetică rudă are ca rezultat multe conflicte între regină și muncitori. Astfel, toți membrii care sunt muncitori ar trebui să demonstreze favoarea unei populații predominant feminine (dacă regina este stratul principal de ouă din colonie).

Colonii din P. sericea '' sunt poligine și, în general, au mai multe regine. De obicei, numărul reginelor dintr-o colonie este de trei sau patru. Acest lucru duce la un grad mai mic de rudă în rândul lucrătorilor și de ce lucrătorii ar trebui să aibă grijă de descendenții care sunt legați de ei cu mai puțin de jumătate este pus la îndoială. Deși acest lucru nu este pe deplin înțeles, avantajele vieții în grup pot compensa gradul scăzut de rudă în rândul lucrătorilor, astfel încât lucrătorii vor avea grijă de descendenți.

În „P. remota '', rudă din colonie este tipic unei specii de albine care se împerechează o singură dată. Reginele sunt în proporție de 50% cu muncitorii, muncitorii sunt în proporție de 75% între ei, iar bărbații așezați de regină sunt în proporție de 100% cu regina și 25% în raport cu muncitorii, aceste raporturi sunt tipice pentru haplodiploidie. Ca atare, există un conflict regină-lucrătoare cu privire la raportul de sex. Muncitorii vor încerca să își depună propriile ouă, deoarece bărbații născuți din ouă vor fi mai înrudiți cu ei decât oul nefertilizat depus de regină. În cele din urmă, regina câștigă de obicei conflictul, deoarece majoritatea bărbaților coloniei sunt fiii ei. Acest lucru se întâmplă în principal pentru că atunci când regina se apropie de un lucrător, lucrătorul fie se va îndepărta, va oferi hrană sau va depune un ou trofic pe care îl va mânca fie regina, fie un alt lucrător.

La speciile de himenoptere, precum Lasioglossum zephyrus, femelele sunt diploide, iar masculii sunt de obicei haploizi, într-un sistem numit haplodiploidie. Cu toate acestea, în consangvinizat "L. populațiile de zephyrus și, de asemenea, la alte specii de himenoptere, au fost descoperiți masculi diploizi. Se așteaptă ca muncitorii himenopterieni să fie înrudiți cu un coeficient de 3/4, presupunând că regina se împerechează o singură dată. Cu toate acestea, în acele cuiburi studiate, rudă sa constatat că coeficientul este mai mic, în jur de 0,7. Acest lucru ar putea fi explicat prin inseminarea mai multor regine. Cu o relație este probabil un altruism semnificativ. Lucrătorii împărtășesc doar jumătate din genele lor cu regina, deci au mai multe gene în comun cu surorile lor. Deoarece lucrătorii sunt mai strâns legați de surorile lor decât de descendenții lor, al căror coeficient de relație ar fi de 0,5, selecția de rude a fost propusă ca un motiv suplimentar pentru care lucrătorii se împerechează atât de rar. Pot transmite mai multe gene prin surori decât același număr de descendenți direcți. Cuiburile s-au dovedit a fi mai similare genetic cu cuiburile din imediata apropiere.

Regine din '' A. multipicta sunt foarte înrudite, o afecțiune numită oligoginie ”. Deși nu a fost studiat direct pentru această specie, un caz similar de regină înaltă rudă într-o specie de roi multi-regină, Polybia emaciata, susține ipoteza oligoginiei ciclice. Această ipoteză implică faptul că numărul reginelor scade pe măsură ce coloniile îmbătrânesc, făcând viitoarele regine mai legate între ele. Oligoginia ciclică poate influența rudă din '' A. multipicta '' regine, dar acest lucru necesită investigații științifice specifice speciei.

Genetic rudă printre coloniile din L. hemichalceum ”diferă în funcție de tipul de relație. Pentru că „L. hemichalceum '' este o specie comunală, nu există dinamică regină-lucrătoare care poate fi identificată în termeni de legătură genetică. Genetic rudă se determină utilizând media rudă valorile (r) dintre diferite dimensiuni de colonii (majoritatea eșantioanelor aveau aproximativ 200 de colonii membre). Pentru relațiile mamă-fiică, genetice rudă este scăzut în comparație cu alte specii de albine. Deși mamele și fiicele au cel puțin o alelă, doar 11% dintre fiicele care erau imature au împărțit colonia cu mama lor. Acest lucru indică faptul că majoritatea femelelor tinere nu au mamă prezentă. Cu toate acestea, această statistică a fost chiar mai mică pentru relațiile mamă-fiu (r = .125). Într-adevăr, doar aproximativ 20% din toți puietii din colonie au prezentat orice tip de adult strâns legat. Aceste statistici par să dezvăluie faptul că îngrijirea părintească este extrem de generalizată și apare în absența selecției rudelor și este probabil legată de faptul că femeile acționează fără discriminare una față de alta. Comutarea cuibului și comportamentele migratorii duc, de asemenea, la scăderea geneticii rudă printre adulți și rudele lor respective.

Din punct de vedere genetic rudă totuși, între relațiile surori-surori și relațiile surori-frați, există o diferență substanțială. L. hemichalceum tinde să evite consangvinizarea ori de câte ori este posibil datorită sistemului lor de determinare a sexului, care utilizează un singur mecanism de locus. În cazul în care membrii aceleiași familii se reproduc între ei, există posibilitatea ca descendenții masculi să fie fie haplodiploid (fenotip normal), fie diploid (fenotip steril). Astfel, consangvinizarea este un comportament foarte evitat de multe dintre femele. Această lipsă de consangvinizare are impact asupra geneticii rudă a fraților. Pentru sora-sora rudă tinde să existe un număr semnificativ de relații între surori între colonii printre tineri. Acest lucru poate fi atribuit faptului că minorii nu trebuie să-și evite frații de sex feminin în același mod în care fac frații de sex masculin pentru a evita consangvinizarea. În aceeași linie, sora-frate rudă este scăzut în același cuib, deoarece femelele tind să plece dacă există rude masculine în apropiere.

ESA este utilizat în pachete software comerciale pentru calcul rudă de documente. Restricțiile specifice domeniului asupra modelului ESA sunt uneori folosite pentru a asigura o potrivire mai solidă a documentelor.

Per total, "P. occidentalis "are o relație foarte mare, în primul rând datorită numărului de mătci din colonie de-a lungul timpului. Pe măsură ce colonia crește, numărul reginelor scade. P. occidentalis urmează oligoginia ciclică, care crește genetica rudă printre membrii coloniei, deoarece în timp, pe măsură ce reginele mor, mai puține regine produc urmași. Cu cât sunt mai puțini reproducători, cu atât este mai mare legătura. Prin urmare, reginele sunt în esență surori adevărate. Lucrătorii și bărbații au, de asemenea, o relație foarte mare, deși nu apare nicio consangvinizare. Într-o colonie mai nouă, cu multe regine, totuși, genetică foarte scăzută rudă este prezent. Cu mai puține mătci, lucrătorul-la-lucrător rudă crește deoarece există mai puțini reproducători. Al lor rudă este 0,27 când se studiază cu 409 lucrători. Deși în ansamblu rudă este ridicat în rândul lucrătorilor, colegii de pieptene par să aibă un nivel mai ridicat rudă (0,41) spre deosebire de necombate (0,33). Amandoua rudă măsurătorile au venit de la 233 de membri ai coloniei. Regina-la-regină rudă este 0,57, deoarece reginele sunt în esență surori pline, dar din nou nu apare nicio consangvinizare. Acest rudă a fost măsurată printre 216 de regine.

ESA este considerată de autorii săi o măsură a semanticului rudă (spre deosebire de similitudinea semantică). Pe seturile de date folosite pentru comparare rudă de cuvinte, ESA depășește alți algoritmi, inclusiv măsurile de similitudine semantice WordNet și modelul de limbaj de rețea neuronală skip-gram (Word2vec).

Din moment ce „P. coloniile exigua sunt formate din multe regine, iar viespile dintr-o anumită colonie ar trebui să aibă un nivel scăzut rudă între ele. Cu toate acestea, oligoginia ciclică pare să ajute coloniile să mențină un nivel mai ridicat de relaționare. În oligoginia ciclică, reginele noi sunt concepute numai după ce au murit majoritatea reginelor coloniei. Această producție târzie de noi regine garantează că participă doar câteva regine din generația anterioară. The rudă printre muncitorii din „P. exigua '' este 0,39, ceea ce este suficient pentru ca viespile să prezinte comportamentul lucrătorului. Dintre reginele din aceeași colonie, 0,82 sunt înrudite genetic. Prin urmare, reginele demonstrează o genetică semnificativ mai mare rudă decât muncitorii din aceeași colonie. Până în prezent, fiecare specie de epinonină studiată prezintă un nivel ridicat rudă printre regine. Acest rezultat al relației pare să joace un rol crucial în comportamentul social al viespei și în succesul coloniei.

Genetica rudă de indivizi depinde de ou. Ouăle lucrătoare sunt hemizigote, conținând doar informații genetice de la lucrător. Astfel, toți descendenții unui lucrător sunt identici genetic, cunoscuți și sub numele de „surori pline”. The fertilized eggs of the queen contain genetic information from the queen and from one of the up to six mates of the female. This increases the genetic variance in the offspring. Furthermore, the drones mating with the queen are unrelated to her due to drifting of drones between colonies. This decreases the genetic rudă between fertilized offspring.The overall genetic rudă within a colony for ''S. postica'' is between approximately .70 and .85, averaging around .80. This suggests that while mainly workers produce males, queens also produce male offspring, not entirely losing in the conflict between workers and queens for male production.

Most Dolichovespula species including ''D. media'' mate only once or fertilise most eggs with sperm from a single male. In addition, there are only 1-2 queens per colony. These specific characteristics result in a high level of worker-worker rudă within the colony. One study estimated this rudă to be as high as 0.71. This was determined by analysing 20 workers from each of 10 nests at 3 DNA microsatellite loci. The DNA analysis allowed the researchers to determine if males were queen’s or workers’ sons and from there calculate an estimated relatedness. There is evidence that workers in this species attempt to reproduce with about 4 reproducing workers per colony that sometimes lay eggs, however, only 7.4% of the male population are produced by the workers. It has been observed that the median wasp participates in worker policing where the queen or other workers throw worker laid eggs out of the nest or otherwise destroy them. All of this information helps to explain the high level of rudă in the colony and that rudă helps to explain the eusocial behaviour of these wasps.

Although workers are generally unable to mate, they have functional ovaries that allow them to lay eggs. Because these eggs are not fertilised, they would become male wasps. Workers would want to produce such wasps as they would be more closely related to their own sons than to their mothers' sons, or brothers. However, it is not in the queens best interest for workers to produce offspring. This is because a queen would be more closely related to her own offspring (r=1/2) than to her offspring's sons (r=1/4). When the queen mates with many males, workers are more closely related to their brothers (queens' sons) since r=0.25, than to the sons of other workers since r


Referințe

Moritz, R. F. A. & Southwick, E. E. Bees as Superorganisms: an Evolutionary Reality (Springer, 1992).

Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection (John Murray, 1859).

Queller, D. C. Relatedness and the fraternal major transitions. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Știință. 355, 1647–1655 (2000).

Hamilton, W. D. Evolution of altruistic behavior. A.m. Nat. 97, 354–356 (1963).

Craig, R. Parental manipulation, kin selection, and the evolution of altruism. Evoluţie 33, 319–334 (1979).

Charnov, E. L. Sex-ratio selection in eusocial hymenoptera. A.m. Nat. 112, 317–326 (1978).

West, S. A. & Gardner, A. Altruism, spite, and greenbeards. Ştiinţă 327, 1341–1344 (2010).

Cornwallis, C. K., West, S. A., Davis, K. E. & Griffin, A. S. Promiscuity and the evolutionary transition to complex societies. Natură 466, 969–972 (2010).

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M. & Ratnieks, F. L. W. Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Ştiinţă 320, 1213–1216 (2008).

Nowak, M. A., Tarnita, C. E. & Wilson, E. O. The evolution of eusociality. Natură 466, 1057–1062 (2010).

Wilson, D. S. & Wilson, E. O. Rethinking the theoretical foundation of sociobiology. Q. Rev. Biol. 82, 327–348 (2007).

Boomsma, J. J. Lifetime monogamy and the evolution of eusociality. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B-Biol. Știință. 364, 3191–3207 (2009).

Hamilton, W. D. Genetical evolution of social behaviour 1. J. Teoretic. Biol. 7, 1–16 (1964).

Trivers, R. L. & Hare, H. Haplodiploidy and evolution of social insects. Ştiinţă 191, 249–263 (1975).

Strassmann, J. E., Page, R. E., Robinson, G. E. & Seeley, T. D. Kin selection and eusociality. Natură 471, E5–E6 (2011).

Nowak, M. A., Tarnita, C. E. & Wilson, E. O. In defence of inclusive fitness theory. Natură 471, E9–E10 (2011).

Nonacs, P. Monogamy and high relatedness do not preferentially favor the evolution of cooperation. BMC Evol. Biol. 11, 58 (2011).

Herre, E. A. & Wcislo, W. T. In defence of inclusive fitness theory. Natură 471, E8–E9 (2011).

Ferriere, R. & Michod, R. E. Inclusive fitness in evolution. Natură 471, E6–E8 (2011).

Boomsma, J. J. et al. Only full-sibling families evolved eusociality. Natură 471, E4–E5 (2011).

Abbot, P. et al. Inclusive fitness theory and eusociality. Natură 471, E1–E4 (2011).

Queller, D. C. Kinship, reciprocity and synergism in the evolution of social behavior. Natură 318, 366–367 (1985).

Fletcher, J. A. & Doebeli, M. A simple and general explanation for the evolution of altruism. Proc. R. Soc. B-Biol. Știință. 276, 13–19 (2009).

Kokko, H. & Heubel, K. U. Prudent males, group adaptation, and the tragedy of the commons. Oikos 120, 641–656 (2010).

Boomsma, J. J. Kin selection versus sexual selection: why the ends do not meet. Curr. Biol. 17, R673–R683 (2007).

Queller, D. C. A general model for kin selection. Evoluţie 46, 376–380 (1992).

Gardner, A., West, S. A. & Barton, N. H. The relation between multilocus population genetics and social evolution theory. A.m. Nat. 169, 207–226 (2007).

Gardner, A., West, S. A. & Wild, G. The genetical theory of kin selection. J. Evol. Biol. 24, 1020–1043 (2011).

Wcislo, W. T. Social interactions and behavioral context in a largely solitary bee, Lasioglossum (Dialictus) figueresi (Hymenoptera, Halictidae). Insect. Soc. 44, 199–208 (1997).

Jeanson, R., Kukuk, P. F. & Fewell, J. H. Emergence of division of labour in halictine bees: contributions of social interactions and behavioural variance. Anim. Comportă-te. 70, 1183–1193 (2005).

Sakagami, S. F. & Maeta, Y. Sociality, induced and/or natural, in the basically solitary small carpenter bees (Ceratina). in: Animal Societies: Theories and Facts (eds Itô, Y., Brown, J. L. & Kikkawa, J.) 1–16 (Japan Scientific Societies Press, 1987).

Wilson, E. O. One giant leap: How insects achieved altruism and colonial life. Bioscience 58, 17–25 (2008).

Ascher, U. M. & Petzold, L. R. Computer Methods for Ordinary Differential Equations and Differential-algebraic Equations (SIAM, 1998).


Mulțumiri

We thank Tom Wenseleers, Nicolas Châline, Stephen Martin and Jeremy Field for their important suggestions and improvements on the manuscript. We also thank Sidnei Mateus for dissections and Diego Santana for the treatments on the figures. Stephen Ferrari and Robbie Price revised the final version of the manuscript. This study was supported by FAPESP (A.C.R.A. Proc. 2010/19490-0, E.A.M. 2012/23342-1, M.A.D.L. 2011/21501-2 and F.S.N. Proc. 2010/10027-5) and a productivity grant (311399/2012-6) from CNPq to F.S.N.


The Insectan Apes

I present evidence that humans have evolved convergently to social insects with regard to a large suite of social, ecological, and reproductive phenotypes. Convergences between humans and social insects include: (1) groups with genetically and environmentally defined structures (2) extensive divisions of labor (3) specialization of a relatively restricted set of females for reproduction, with enhanced fertility (4) extensive extramaternal care (5) within-group food sharing (6) generalized diets composed of high-nutrient-density food (7) solicitous juveniles, but high rates of infanticide (8) ecological dominance (9) enhanced colonizing abilities and (10) collective, cooperative decision-making. Most of these convergent phenotypic adaptations stem from reorganization of key life-history trade-offs due to behavioral, physiological, and life-historical specializations. Despite their extensive socioreproductive overlap with social insects, humans differ with regard to the central aspect of eusociality: reproductive division of labor. This difference may be underpinned by the high energetic costs of producing offspring with large brains.

Aceasta este o previzualizare a conținutului abonamentului, acces prin intermediul instituției dvs.


How to calculate relatedness in haplodiploid organisms (mainly full sisters and full brothers)? - Biologie

General rule for the evolution of altruism.

  • B = benefit to recipient of an altruistic act
  • C = cost to altruist of the act
  • pA = Expected number of altruistic acts experienced by an altruist
  • ps = Expected number of altruistic acts experienced by a non altruist (a "selfish" individual)
  • wo = fitness in the absence of any interaction with others.
  • />s = average fitness of non altruists
  • />a = average fitness of altruists

We calculate the mean fitness of selfish individuals and altruists as:
/>s = wo + Bps.
/>a = w o + BpA - C

Bps = Contribution of altruists to the fitness of selfish individuals.
BpA = Contribution of altruists to the fitness of other altruists.

Altruism can increase when />a > />s , meaning: B(pA-ps) > C

The term (pA-ps) is the expected amount of altruism experienced by an altruist, and the expected amount experienced by a non-altruist.
This will, on average, be zero if altruists interact randomly with others in a very large population.

To understand the evolution of altruism, we need to understand the ways in which (pA-ps) can become positive.

We have already seen one way to increase (pA-ps).
If individuals are most altruistic towards others that have helped them in the past, pA goes up and ps decreases.
Recall that this was called reciprocal altruism.

Another way to increase (pA-ps) is for altruists to direct their attention to close relatives, since these are likely to also have alleles for altruism.

Aceasta se numește Kin Selection

It is common to see (pA-ps) written as a single term: 'r'.
The condition for altruism to increase in frequency then becomes:
Br > C
This is Hamilton's Rule for the evolution of altruism.

The symbol 'r' was originally used because the value (pA-ps) is sometimes well approximated by the genealogical relatedness between individuals.

The meaning of r :
For a rare allele in a very large population, the probability that an individual who does not have the allele encounters one who does is approximately zero. If you have such an allele, the probability that another individual also has it is almost exactly the probability that they and you both inherited it from a recent common ancestor.

(ignoring the prob. that it just arose by mutation and assuming that because it is rare, it is quite unlikely that both parents had it or that anyone was homozygous)

For full siblings:
r = P[rare allele came from mother]*P[sibling got same allele from mother]
+ P[rare allele came from father]*P[sibling got same allele from father]

For diploid organisms, each offspring gets 1/2 of each parent's genes. We can find the value of r using a path diagram:

With parent r = 1/2
Full siblings r = 1/2 (= 1/2 * 1/2 + 1/2 * 1/2)
Half sibs r = 1/4 (= 1/2 * 1/2)
First cousins r = 1/8

Thus, a rare allele that caused individuals carrying it to sacrifice their lives to save the lives of more than two full siblings would increase in frequency in the population (if the population were structured as above).

Exemplu: Cannibalism in Amphibians.
Among some toads and salamanders, juveniles may develop into either omnivores or obligate carnivores, the latter often eating members of the same species.
In both spadefoot toads and tiger salamanders, cannibalistic individuals are significantly less likely to eat close relatives than those to whom they are not related.
Cannibalistic tiger salamanders distinguish between degrees of relatedness, eating cousins more often than siblings, and unrelated individuals more often than cousins.

Eusociality :
Situation in which some individuals give up reproduction altogether in order to help others raise offspring.

Has arisen in:
Hymenopteran insects (ants, bees, wasps) - 9 times
Aphids - many times (> 5)
Termites - 1 time
Ambrosia Beetles - 1 time
Thrips - 1 time
Snapping Shrimp - 3 times
Mammals - 2 time (Naked Mole Rats and Damaraland Mole Rats)

Hymenopterans are notable in that the sterile "workers" are all females (in other eusocial groups the sterile castes include both males and females).

Hymenopteran insects
Have a haplodiploid sex determining system:
Haploid = male
Diploid = female

Among full sib sisters, half of their genome is from their father, who is haploid and thus passed all of his genes to each daughter.
The path diagram from a female to her full sib sister thus looks like this:

Thus, for full sib sisters:
P[share rare allele from mother] = 1/2 * 1/2 = 1/4
P[share rare allele from father] = 1/2 * 1 = 1/2
So: r = 3/4

For sisters relative to brothers:
P[allele in sister also found in brother] = 1/2 * 1/2 = 1/4
P[allele in brother also found in sister] = 1 * 1/2 = 1/2

For mother/offspring, r = 1/2

This makes sense of the fact that male hymenopterans are not workers.
Males more closely related to their own offspring (r = 1) than to their siblings (r = 1/2).

Note that females are related to their siblings, on average, by 1/2 (3/4 for sisters, 1/4 for brothers).

Multilevel Selection
Just as the efficacy of selection on individuals is determined by the amount of phenotypic variation between them, the strength of selection between groups is determined by the amount of variation between groups.

If within group variation is high but between group variation is low, then selection at the level of individual organisms tends to drive evolution.

If within group variation is low but between group variation is large, then selection at the level of groups is the more effective evolutionary force.
This tends to maximize overall group reproductive output.

Exemplu: Sex ratio in Fig Wasps
In some organisms, one or a few females lay eggs in a resource patch (such as a fig blossom for fig wasps), but when the eggs hatch, the offspring stay in the patch.

In fig wasps, the offspring grow up inside the developing fig and mate there.

After mating, females leave the fig and disperse to lay eggs in another fig.

In such cases, we generally see a female biased sex ratio.

Explanation : Within a fig, selection favors a 50/50 sex ratio, in accordance with Fisher's theory.

However, those groups that have a female biased sex ratio produce more descendants to disperse to form new colonies.

Thus, selection at the colony level favors those colonies that have a female biased sex ratio.

This only works because the colonies are temporarily isolated from one another.
If they were not, then males would simply move into those groups that have a preponderance of females.

We would expect this effect to be strongest when there is maximal variation between groups (figs) and minimal variation within each fig.
This is what happens when only one female lays eggs in a given fig.

As the number of females laying eggs in each fig increases, the variation within figs increases and the variation between them decreases.

Different types of fig wasp differ in how many females lay in a fig.
We thus expect that the sex ratio will be closer to 1:1 for species in which many females lay eggs in each fig , and more female biased as the number of foundresses per fig declines.


Priveste filmarea: fase haploide (Decembrie 2021).